ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИВыделительные ткани осуществляют секрецию из раститель-ного организма (или изолирование внутри него) продуктов обме-на веществ. Эту функцию выполняют одноклеточные и многокле-точные структуры, расположенные внутри органов растения или на их поверхности. Выделительные ткани подразделяют на структуры внутренней и внешней секреции. Эти ткани встречаются во всех органах рас-тения. Они сложены тонкостенными изодиаметрическими либо прозенхимными клетками. Секреторная функция осуществляется за счет деятельности клеточных мембран, особенно мембран ком-плекса Гольджи. Структуры внутренней секреции представлены отдельными клетками — идиобластами, а также вместилищами выделений— смоляными ходами, эфирно-масляными каналами, млечниками. Идио-бласты накапливают танины, кристаллы оксалата кальция, тер-пеноиды, слизи. Вместилища выделений образуются полостями, возникающи-ми двумя основными путями — схизогенным и лизигенным. Схизогенные вместилища развиваются из межклетников, ко-торые возникают в результате раздвигания клеток (рис. 6.23). По-лость таких вместилищ окружается секреторным эпителиальным слоем. Его клетки вырабатывают и выделяют во вместилище раз-личные вещества: слизи, смолы, эфирные масла. Как правило, клетки эпителия вместилищ окружены и метаболически взаимо-связаны с основной паренхимой органа, в котором находится вместилище.
Нормальный смоляной ход хвойных растений состоит из возник-шей схизогенно полости, заполненной живицей. Эта полость вы-стлана клетками эпителия, которые окружены сопровождающей паренхимой. Лизигенные вместилища формируются в результате лизиса— растворения клеток после накопления ими продуктов выделения в межклетниках. Такого рода вместилища эфирных масел образуются, например, в око-лоплоднике цитрусовых (рис. 6.24).
Рис. 6.24. Вместилище эфирных масел околоплодника мандарина (Citrus reti-culata), полость которого возникает в результате лизиса (растворения клеток): 1 — растворяющиеся, лизирующиеся клет- ки; 2 — полость. Млечники представляют собой вместилища, образованные клетка-ми, накапливающими в вакуолях ла- текс, называемый млечным соком. Он представляет собой эмульсию белого или оранжевого цвета, со-держащую танины, терпеноиды, ал-калоиды, белки, жирные масла, уг-леводы и т.п. (рис. 6.25). Каучуконо-сы, например гевея бразильская из семейства Молочайные, содержат каучук.
Рис. 6.25. Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officiinale) в про-дольном разрезе: 1 — латекс; 2 — паренхима коры. Структуры внешней секреции располагаются на поверхности орга-нов растения и связаны с покров-ными тканями. К ним относятся же-лезистые трихомы и нектарники. Железистые трихомы в свою очередь подразделяются на головча- тые волоски и железки. Железистые волоски имеют головку, в ко-торой располагаются одна или несколько секреторных клеток (рис. 6.26). В основании головки находится одноклеточная или мно-гоклеточная нежелезистая ножка. У растений семейства Маревые в железистых волосках накап-ливаются соли и вода. Желёзки содержат железистую многокле-точную головку, которая располагается на короткой ножке, со-стоящей из несекретирующих клеток. Желёзки чаще всего вырабатывают эфирные масла, что харак-терно для семейств Губоцветные и Сложноцветные. Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, ле-пестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того, нектар-ники образуются на вегетативных органах, в этом случае они на-зываются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют труб-чатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и арома-тических веществ.
Рис. 6.26. Трихомы секреторные: А — В — волоски листа лаванды (Lavandula vera), накапливающие эфирные масла под кутикулой секретирующих клеток (А — кутикула плотно прилегает к оболоч-кам секреторных клеток из-за отсутствия продуктов выделения; Б, В — кутикула отодвинута накапливающимся секретом от оболочек выделительных клеток); /'— железистый волосок листа хлопчатника (Gossypium); Д — железистый волосок с одной выделительной терминальной клеткой стебля пеларгонии (Pelargonium); Е — клейкий волосок молодого листа груши (Pyrus); Ж — перламутровая железка листа винограда (Юи vinifera); 3 — жгучий волосок крапивы (Urtica urens). Контрольные вопросы 1. Что такое растительная ткань? Какие ткани есть у растений? 2. Чемхарактеризуются образовательные ткани — апикальные меристемы, 3. Каковы функции и структура покровных тканей — эпидермы, ри-зодермы, перидермы, корки? 4. Каковы строение и функции флоэмы голосеменных и покрытосе-менных растений? 5. Как устроена и функционирует ксилема — древесина голосеменных и покрытосеменных растений? 6. Какие существуют типы проводящих пучков? 7. Где располагаются и каково строение механических тканей — кол-ленхимы и склеренхимы? 8. Как устроены и какие функции выполняют ассимиляционная, за-пасающая, водоносная и воздухоносная паренхимы?
ГЛАВА 7
|
Рис. 6.23. Формирование смоляного вместилища в древесине сосны (Pinus) схизогенным путем: А — дифференциация клеток эпителия; Б — появление полости между молоды-миэпителнальными клетками; В — увеличение объема полости и числа клеток эпителия; Г — завершение формирования смоляного вместилища; 1 — молодая клетка эпителия; 2 — клетка луча; 3 — сопровождающая паренхимная клетка; 4 — осевая трахенда ксилемы; 5 — зрелая клетка эпителия; 6 — полость вместилища.
