Перечислите основные ароморфозы, способствовавшие выходу позвоночных на сушу

Выход позвоночных на сушу произошел в позднедевонскую эпоху, примерно через 50 млн. лет после первых завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по Земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалиться от воды. Это привело к появлению позвоночных с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиостеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Короткие пятипалые лапы ихтиостег, благодаря которым они могли переползать по суше, походили скорее на ласты. Наличие хвостового плавника, тела, покрытого чешуей, свидетельствует о водном образе жизни этих животных.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы (панцирноголовые). Форма их тела напоминала тритонов и саламандр. Размножение стегоцефалов, как и современных земноводных, происходило с помощью икры, которую они выметывали в воду. В воде развивались личинки, имевшие жаберное дыхание. Из-за этой особенности размножения земноводные навсегда остались связанными со своей колыбелью - водой. Они, как и первые наземные растения, обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали от водоемов.

Легкие земноводных устроены просто. Дыхание кожно-легочное. т.е. поступление кислорода и выброс углекислого газа идут через капиллярную сеть как легких, так и кожи. Кожно-легочное дыхание препятствует развитию наружных роговых покровов - чешуи, перьев, волос.

В связи с выходом на сушу в строении земноводных отразились и получили дальнейшее развитие прогрессивные черты сухопутных позвоночных животных, характерные еще для кистеперых рыб: кости плавников постепенно преобразовались в пятипалые конечности, произошло удлинение конечностей, развилось шарнирное сочленение в плечевом и бедренном суставах (все это обеспечило удобное передвижение по суше способом ходьбы), усовершенствовалось легочное дыхание. Благодаря этим особенностям строения земноводные сделали первый решительный шаг на сушу, но полными хозяевами суши стали их потомки - пресмыкающиеся.

 

34. Как изменялся череп рептилий в процессе эволюции? На какие группы подразделяют черепа рептилий по наличию в них височных ям и ограничивающих их височных дуг?

Череп пресмыкающихся видоизменился главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибии он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло, широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает. Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

 

35. Каковы морфофизиологические адаптации птиц к полету?

Полёт — основной способ передвижения большинства видов птиц, помогающий им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников. Полёт является наиболее специфической формой передвижения птиц, определившей основные черты организации этого класса. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации. Характеристики полёта птиц в значительной мере зависят от величины птицы и её экологической ниши. Хотя определённые биологические адаптации (к примеру, минимизация массы тела) характерны для всех летающих птиц, другие (например, форма крыльев) характерны только для отдельных групп.

Адаптации к полёту

Скелет крыла

Передние конечности птиц — крылья — являются главными частями тела, приспособленными для полёта. Каждое крыло имеет главную поверхность, которой оно разрезает воздух, состоящую из трёх костей: плечевой, локтевой и лучевой. Кисть конечности, которая эволюционно состояла из пяти пальцев, редуцированна до трёх пальцев (пальцы ІІ, ІІІ и IV или І, ІІ, ІІІ, в зависимости от схемы нумерации[28]), а её назначением является место крепления маховых перьев первого порядка, одной из двух главных групп маховых перьев, которые обуславливают форму крыла. Второй набор маховых перьев находится позади кистевого сустава локтевой кости и имеет название маховых второго порядка. Остальные перья называются кроющими и делятся на три набора. Иногда крыло имеет рудиментарные когти, хотя у большинства видов они исчезают к моменту достижения птицей половозрелости (например, у птенцов гоацина). Но они сохраняются у таких птиц как птица-секретарь, паламедеи, страусы и у некоторых других видов птиц в качестве частой, но не характерной черты. Когти ископаемого археоптерикса напоминают по строению когти гоацинов. У гигантских буревестников и альбатросов также существует механизм закрепления суставов крыльев в одном положении для уменьшения нагрузки на мышцы во время парящего полёта[29].

В полёте крылья приводятся в движение мощными летательными мышцами, на которые приходится от 15 до 20 % общей массы птицы[30]. Крыло поднимает подключичная мышца, а опускает — большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине.