Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску.

Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки – гетеро­контные и гетероморфные с латеральным прикреплением жгутиков. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий.

Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных до дифференцированных пластинчатых тканевых форм.

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae) включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales). Представители порядка имеют гетеротрихальное строение таллома.

Род Эктокарпус (Ectocarpus). Широко распространенная морская бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях.

Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) нитчатая гетеротрихальная водоросль, имеющая вид ветвистых кустиков. В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчи ваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. Меристематические зоны обычно приурочены к местам ветвления и хорошо распознаются укороченными размерами своих клеток. При интенсивном делении они не успевают растягиваться. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Рис.1.15. Ectocarpus: 1 – участок таллома, 2- клетка с лентовидным талломом,3 – веточка с многокамерным гаметангием в момент выхода гамет

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae) характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Порядок Ламинариевые (Laminariales) включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру с интеркалярной меристемой.

Род Ламинария (Laminaria). Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: сахарная (L. saccharina) и пальчатая (L. digitata), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария – крупная, сложнодифференцированная бентосная прикрепленная водоросль истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату; радиально симметричную часть, так называемый черешок, и уплощенную пластинку.

Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae). Водоросли этого класса живут в диплоидном состоянии, мейоз происходит перед образованием гамет. Бесполого размножения у них нет. Половой процесс – оогамия.

Порядок Фукусовые (Fucales). Представители этого порядка обладают верхушечным ростом. Половые органы находятся у них во вместилищах – скафидиях.

Род Фукус (Fucus) распространен в приливно-отливной зоне северных морей, где он образует заросли вместе с другими представителями бурых водорослей. Таллом фукуса плоский, дихотомически ветвящийся, нарастающий своей верхушкой, имеет тканевую структуру со сложной анатомической организацией. С поверхности он покрыт мелкоклеточной корой, а в центре расположены длинные нитевидные клетки. Фукус имеет короткий черешок, переходящий в дисковидную подошву, служащую для прикрепления к твердым предметам на дне. По бокам таллома, в верхних частях растения, попарно расположены плавательные пузыри, поддерживающие водоросль на плаву во время прилива.

Размножается фукус только половым путем. Органы размножения, оогонии и антеридии, располагаются в особых полостях в теле водоросли. Эти структуры называются скафидиями, или концептакулами. Скафидии размещаются на талломе на вздутиях концевых веточек – рецептакулах. Полость скафидия сообщается с окружающей средой небольшим отверстием. Различают мужские и женские скафидии. В мужских скафидиях между стерильными парафизами, на ветвящихся нитях, располагаются мешковидные антеридии. Оогонии сидят на коротких ножках непосредственно на внутренней стенке женского скафидия между нитевидными парафизами. Половые клетки формируются путем мейоза (8 яйцеклеток и 64 сперматозоида). Яйцеклетки и сперматозоиды выходят в воду одетыми во внутренние оболочки половых органов, и оплодотворение происходит в воде. Уже первое деление зиготы определяет поляризацию зародыша. Из нижней клетки вырастает подошва, а из верхней все остальные части таллома.

 

 

Рис.1.16. Fucus: А – общий вид, Б – разрез женского скафидия,
В – разрез мужского скафидия, Г – веточка с антеридиями,
1 – воздухоносные полости, 2 – рецептакулы

 

В жизненном цикле фукуса гаплоидными являются лишь гаметы, поэтому цикл развития можно определить как монодиплобионтный, а растение фукуса – как гаметофит.