КонъюгацияКонъюгация — перенос генетического материала при непосредственном контакте донорской и реципиентной клеток с помощью конъюгативных пилей (рис. 74, I). Контролируется tra (transfer) опероном. Необходимым условием конъюгации является наличие в клетке-доноре трансмиссивной конъюгативной F–плазмиды. Клетки-доноры, обладающие F–плазмидой, обозначаются как F+–клетки. Клетки-реципиенты, не имеющие F–плазмиды, — F-–клетки. Соотношение в бактериальной популяции F+ и F-–клеток 1:10-5. Трансмиссивная плазмида кодирует половые пили, образующие конъюгационную трубочку между клеткой-донором и клеткой-реципиентом, по которой плазмидная ДНК передается из клетки-донора в клетку-реципиент. Передача генетического материала при конъюгации начинается с расщепления ДНК в районе локализации F–плазмиды. Одна нить донорской ДНК передается через конъюгационный мостик в реципиентную F-–клетку, достраивается комплементарная нить до образования двунитевой структуры. Другая нить донорской ДНК остается в клетке, т.е. донор сохраняет свое генетическое постоянство. Если переданная F–плазмида сохраняется в реципиентной клетке в автономном состоянии, то донор и реципиент меняются полами. Если переданная донорская ДНК рекомбинирует с гомологичным участком реципиентной ДНК с образованием стабильной генетической структуры, то клетка-реципиент получает донорские свойства. Донорские клетки, имеющие встроенную в хромосому F–плазмиду, называются Hfr–клетками (англ. High frequency of recombination —высокая частота рекомбинаций).
Рис. 74. Передача генетической информации у бактерий I Конъюгация: 1 — бактериальная хромосома; 2 — F–фактор; 3 — гены, участвующие в рекомбинации; АВС — генотип донора; abc — генотип реципиента. II Трансдукция: 1 — бактериальная хромосома; 2 — гены, участвующие в рекомбинации; А — ген, переносимый фагом; а — генотип реципиента; 3 — фаг. III Трансформация: 1 — бактериальная хромосома; 2 — гены, участвующие в рекомбинации: А — генотип донора; а — генотип реципиента. Для полового процесса бактерий нехарактерна репродуктивная изоляция: процесс конъюгации может происходить между родами одного семейства (напр., эшерихиями и сальмонеллами, сальмонеллами и шигеллами). Биологическая значимость конъюгации хорошо видна на примере распространения резистентности бактерий к антибиотикам. Резистентность к антибиотикам бактерия может получить в результате мутации, что происходит 1 раз на каждые 106 клеточных делений. Однако, однажды изменившись, генетическая информация может быстро распространяться среди сходных бактерий посредством конъюгации, поскольку каждая третья из близкородственных бактерий способна к этому типу генетического переноса.
|
