Вестибулярная системаВестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и полукружных каналов (рис. 6.14). Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение при вращении головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут сигнализировать об изменениях положения головы и равномерном ускорении. Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз для удержания изображения на сетчатке при движении головы в момент перемещения тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм). Рис. 6.15. Сечение через полукружный канал (Carlson, 1992) В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Он представляет собой скопление волоско-вых клеток — macula. Каждая волос-ковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula (рис. 6.16). В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция — отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека. Передача информации в центральную нервную систему К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки формируют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций на более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при “морской болезни” во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы. Существуют связи с ядрами черепномозговых нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибулоокулярным рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега (Carlson, 1992). Электрическая импульсация в волокнах вестибулярного нерва отмечается и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы могут адаптироваться, поскольку при длительном вращении человека импульсация от них постепенно снижается. Вкусовое восприятие .летки, чувствительные к химизму среды, по-видимому, первыми появи-[шсь в процессе эволюции, потому что неосвещенная водная среда, являю-даяся колыбелью жизни, создавала условия, в которых такого рода детек-дия была необходима (Ходгсон, 1974). Однако этот тип восприятия наименее исследован. Уже отмечалось, что не существует четкой физической или Химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецеп-эры вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.
|
