Передача информации из глаза в мозг

От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в про­тивоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступа­ет в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. От­сюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга (рис. 5.17).

По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мел­коклеточными, два нижних — крупноклеточными, поэтому верхние слои на­зываются парвоцеллюлярными (parvo — мелкий, cellula — клетка, лат.} а ниж­ние — магноцеллюлярными (magnus — большой, лат.) (рис. 5.18).

Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчат­ки и имеет “on”- или “ofrV-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки суще-

Рис. 5 17 Передача зрительной информации в мозг. 1— глаз; 2 — сетчатка; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный перекрест; 5 — наружное коленчатое тело, 6 — зрительная радиация; 7 — зрительная кора; 8 — затылочные доли (Линдсней, Норман, 1974)

мозга — физическая основа зрения. Большинство путей, ведущих от сетчатки к зрительной коре в задней части полушарий, проходит через наружное коленчатое тело. На поперечном срезе этой подкорковой структуры видны шесть клеточных слоев, два из которых соответ­ствуют магноцеллюлярным связям (М), а четыре — парвоцеллюлярным (П) (Зеки, 1992).

ствуют различия, из которых наиболее существенным является значитель­но более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток ко­ленчатого тела подавлять эффект центра, т. е. они в большей степени спе­циализированы (Хьюбель, 1974).

Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первич­ную зрительную кору, называемую также зоной VI (visual — зрительный, англ.). Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллель­ных и в значительной степени независимых систем — магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел тала-муса (Zeki, Shopp, 1988). Магноцеллюлярная система встречается у всех мле­копитающих и поэтому имеет более раннее происхождение. Парвоцеллю-лярная система есть только у приматов, что свидетельствует о ее более по­зднем эволюционном происхождении (Carlson, 1992). Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного про­странства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей (Merigan, 1989).

Связь коленчатых тел и стриарной коры осуществляется с высокой то­пографической точностью: зона VI фактически содержит “карту” всей по­верхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связываю­щего сетчатку с зоной VI, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и ло-

кализации повреждения в зоне VI. С. Хеншен назвал эту зону корковой сет­чаткой (Зеки, 1992).

Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клет­ками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распро­страняется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. Большинство связей между клет­ками стриарной коры идут перпендикулярно поверхности, боковые связи преимущественно короткие. Это позволяет предположить наличие локаль­ности при обработке информации в этой области.

Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецеп­тивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на “on”- и “offr-области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длин­ной и узкой “оп”-области, к которой примыкают с двух сторон более ши­рокие “о!Г”-участки (Хьюбель, 1974).