Гаструляция. Закладка осевых органов.

 

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений (перегруппировок) формируется сначала двух-, а затем трёхслойный зародыш. Его слоями являются:

1) эктодерма — ektos - наружный;

2) мезодерма — mesos - средний;

3) эндодерма — entos - внутренний.

Из этих листков образуются осевые органы:

1) зачаток НС — нервная трубка;

2) хордомезодермальный зачаток;

3) кишечная трубка.

 

Закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции, т.к. они входят в состав сформированной бластулы и называются презумптивными (предполагаемыми) зачатками. Так, крыша бластулы построена из презумптивного зачатка нервной трубки, дно бластулы — из предполагаемого зачатка кишечной трубки, а краевая зона — из хордальной пластинки и мезодермы.

Способы гаструляции обусловлены типом дробления и строением бластулы и могут быть сведены к 4 основным типам:

1) инвагинация (впячивание) — часть клеток бластулы прогибается в бластоцель и приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, а бластоцель исчезает, т.е. образуется эндодерма;

2) эпиболия (обрастание) — мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью, бластоцель в этих случаях незначительна;

3) иммиграция (вселение) — отдельные клетки или их группы из бластодермы перемещаются, образуя эндодерму;

4) деляминация (расслоение) — клетки бластодермы делятся, образуя внутренний клеточный пласт – эндодерму.

 

У позвоночных животных гаструляция осуществляется сочетанием нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно.

 

При изоолиголецитальной яйцеклетке, полном равномерном и синхронном дроблении (ланцетник) и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации: в бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержащие весь желток развивающегося организма.

Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется гастроцелем (полость первичной кишки, т.к. в последствии превратится в ПС). Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора. (рorus – отверстие) Края бластопора — это его губы. Их 4: дорсальная — спинная; вентральная — брюшная; 2 латеральные. Через губы впячивается материал разных эмбриональных зачатков. Так, через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды; через боковые — материал мезодермы (мезодермальные зачатки); через вентральные – материал кишечной трубки. После инвагинации зародыш ланцетника приобретает форму двухслойной чаши. В эктодерме обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы, образующий нервную пластинку, которая вскоре прогибается и образуется нервный желобок. Затем края нервной пластинки смыкаются и образуется нервная трубка с центральным клапаном внутри. Стадию дифференциации нервной трубки называют нейруляцией. Клетки эктодермы, лежащие вблизи нервной пластинки, интенсивно делятся и наползают на нерную пластинку. После выделения из эктодермы материала нервной пластинки, она называется вторичной кожной эктодермой.

В спинной части эндодермы обособляется клеточный тяж — хордальная пластинка, концы которой смыкаются и образуют хорду. С боков от хорды формируются 2 мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью — зачаток мезодерма. В мезодерме различают:

1) сомиты (soma - тело);

2) сегментные ножки;

3) спланхнотомы (несегментированная часть) — состоят из 2х листков: париетального (наружного) и висцерального (внутреннего). Полость, ограниченная этими листками, называется вторичной полостью тела.

Эндодерма, после выделения из её состава материала будущей хорды и мезодермы, называется вторичной, или кишечной, эндодермой.

У рыб и рептилий яйцеклетка полителолецитальная, а дробление Меробластическое (дискоидальное), и гаструляция происходит путём инвагинации и деляминации. Хордо-мезодермальный зачаток входит в начале в состав эндодермы, а после миграции располагается между экто- и эндодермой. Средняя часть этого зачатка даёт материал для будущей хорды, а с боков находится материал будущей мезодермы.

У птиц (полителолецитальная яйцеклетка) гаструляция начинается с деляминации, т.е. расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке на 2 слоя:

1) эктодерму (поверхностный);

2) эндодерма (внутренний).

В дальнейшем происходит интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша, заканчивающаяся формированием первичной полоски, на переднем конце которого образуется головной (первичный) узелок, соответствующий дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путём инвагинации (впячивания) клеток обособляется хордо-мезодермальный зачаток, который растёт в виде клина между экто- и эндодермой.

Процесс гаструляции у зверей сходен с гаструляцией у птиц.

Т.о., сравнительный анализ процессов гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием 3 зародышевых листков:

1) эктодерма (ранняя);

2) эндодерма (ранняя);

3) мезодерма (поздняя).

У всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора. Бластомеры этих зон очень активны и содержат большое количество гликогена (гензеновский узелок). Бластомеры, мигрирующие через дорсальную губу бластопора — это материал будущей хорды.