БЕЛАЯ КУРОПАТКА
Белая куропатка (Lagopus lagopus) – один из основных охотничье-промысловых видов в северных районах нашей страны. В таежной и лесостепной зонах этот вид имеет обычно второстепенное охотничье значение, а в ряде регионов находится под охраной. В этой связи вполне естественно, что к настоящему времени наиболее полно изучены тундровые популяции белой куропатки. В процессе этих исследований основное внимание уделялось питанию птиц, размножению, сезонным миграциям, состоянию промысла и заготовок. Непосредственно вопросы емкости угодий в отношении данного вида исследованы слабо. С учетом состояния изученности биологии вида рассмотрим эту проблему на примере тундровых популяций птиц. Приводимые фактические данные относятся большей частью к лесотундре и подзоне южных субарктических тундр Ямала.
В тундровой зоне оптимальными местами обитания белых куропаток в бесснежный период являются кустарниковые тундры, представляющие собой сочетание открытых участков кустарничковых тундр и кустарников (ивняков, ольшаников). Здесь, уже в самом начале весны, самцы занимают гнездовые территории. Размещение гнездовых участков у куропаток, как и у других видов рано гнездящихся птиц, определяется характером разрушения снежного покрова (Успенский, 1965). На Ямале птицы в первую очередь занимают приречные участки тундры, где лучше развита кустарниковая растительность (ивняки, ольшаники). Объясняется это тем, что снежный покров здесь, хотя и изначально относительно высокий, но более рыхлый. В этой связи снег тает быстрее, и тундра освобождается от него раньше. На открытых участках тундры снег на зиму сильно уплотняется ветром, поэтому тает медленнее и, несмотря на меньшую толщину, не сходит до середины июня. В кустарничковых тундрах гнездовые территории белых куропаток отвечают всем условиям, необходимым для нормального обитания птиц в течение всего периода размножения. Заросли кустарников по периферии участков служат куропаткам хорошим укрытием от хищников. Разнообразие растительности и преобладание среди нее основных кормовых растений (различных видов ивы, карликовой березы, голубики, брусники, водяники, багульника) обеспечивает куропаток кормами в течение всего бесснежного периода. Гнездовые территории располагаются большей частью неподалеку от водоемов или других источников воды. На участке обычно имеются порхалища, которые птицы регулярно посещают в летний период. Имеет значение микрорельеф и высота тундровой растительности. Птицы предпочитают умеренно-кочковатые тундры с высотой растений в 15-25 см. Это обеспечивает куропаткам возможность хорошего обзора окружающей местности и в то же время создает необходимые защитные условия, тем самым способствуя наибольшей безопасности их во время кормежки, отдыха или насиживания кладки самкой. Участков со сплошными высокими и густыми зарослями карликовой березы, ивы или ольхи птицы в период размножения чаще избегают и скрываются там либо при опасности, либо во время линьки. Не являются оптимальными для куропаток лишайниково-мохово-багульниковые тундры, отличающиеся меньшей защитностью и худшими кормовыми свойствами. В лучших местообитаниях – ивняково-ерниковых моховых тундрах – плотность гнездования белой куропатки наиболее высока. На Ямале, например, этот показатель по нашим данным достигал 9,2 пары на 100 га. В прочих типах тундр плотность населения птиц была существенно ниже и составляла 0,9-2,0 пары на 100 га. Сравнительно высокие показатели весенней численности отмечены для пограничных с тундрой участков редколесий (3,2-5,8 пар на 100 га). В целом же в лесотундре птицы гнездятся с незначительной плотностью. Например, весной 1977 г. в лесотундре правобережья р. Обь на 100 га насчитывалось только 0,5 пары куропаток (Пиминов, 1988). Приведенные показатели весенней плотности населения белой куропатки близки к таковым для других частей Ямала (Рябицев, 1975; Кучерук и др., 1975; Сосин и др., 1979; Данилов и др., 1984; Тарасов, 1997). Более высокие показатели численности популяции гнездящихся птиц (от 9,7 до 16,7 пар на 100 га) отмечены лишь на отдельных участках кустарниковых тундр южной части полуострова (Успенский, Кищинский, 1972; Рыжановский и др., 1978; Данилов и др., 1984). Сравнивая плотность гнездования ямальских куропаток с подобными данными из других регионов, следует отметить, что максимальной величины этот показатель достигает в тундрах Европейского Севера и постепенно снижается по направлению с запада на восток (табл. 5.3.1). Таблица 5.3.1 Весенняя плотность населения белой куропатки в подзоне кустарниковых тундр
Анализируя данные по плотности гнездования белой куропатки, следует иметь в виду, что не все учитываемые самцы находятся в парах с самками. По нашим данным, доля холостых самцов составляла 23,8-37,0%. Таким образом, принимая каждого "территориального" самца за пару, мы в той или иной мере завышаем данные учетов численности птиц. Преобладание самцов в популяции в весенний период отмечено для Ямала и другими исследователями (Дунаева, Кучерук, 1941; Рябицев, 1988; Тарасов, 1997). Явление это характерно и для других частей ареала белой куропатки, в частности, отмечено на острове Вайгач (Карпович, Коханов, 1967) и в Большеземельской тундре. В последнем регионе только два года из шести "холостых" самцов весной не наблюдалось, в остальные же годы доля их составляла от 11 до 40% (Воронин, 1978). В местах размножения куропатки держатся с весны до поздней осени. С учетом значительной гибели птенцов (в основном от хищников) обилие птиц к концу лета существенно снижается. По нашим данным, в начале осени плотность населения белой куропатки в ивняково-ерниковых моховых тундрах колебалась от 12,6 до 48,7 особей на 100 га (табл. 5.3.2). Во второй половине осени начинается стациальное перераспределение куропаток, связанное с переходом на питание древесными кормами. Поначалу они держатся в зарослях карликовой березы и низкорослых тундровых ивняков. Затем, по мере нарастания снежного покрова, птицы концентрируются в более высоких кустарниках по берегам озер и рек. Таблица 5.3.2 Плотность населения белой куропатки в типичных стациях (Южный Ямал, особей на 100 га)
Основные места обитания белых куропаток в зимний период – пойменные ивняки. Здесь плотность населения птиц достигает иногда очень высоких значений. В частности, в марте 1980 г. на 100 га кустарников насчитывалось 314 особей (см. табл. 5.3.2). Объясняется это концентрацией на сравнительно небольшой площади ивняков куропаток, рассредоточенных до миграции на многократно большей площади гнездовых стаций. Высоких показателей достигает зимой плотность населения птиц и в ольшаниках - от 26 до 109 особей на 100 га. Эти стации используются как защитные и одновременно кормовые за счет ивняков, произрастающих в нижнем ярусе. В низовьях р. Обь высокая плотность населения птиц отмечена в припойменных березняках со значительным присутствием ивы - до 106 особей на 100 га; в березово-елово-лиственничных редколесьях куропатки встречаются уже значительно реже - 21,0-36,7 особей на 100 га (Пиминов, 1988). Открытые типы угодий (тундры, болота, луга) белыми куропатками посещаются зимой редко и используются только как места дневного отдыха. В начале весны, с появлением самых первых проталин, белые куропатки покидают кустарниковые стации. Вследствие пространственной дифференциации птиц по полу в период миграций первыми в местах размножения появляются самцы, которые и занимают здесь гнездовые территории. Корма. В течение года в питании белых куропаток происходят значительные изменения, что определяется пищевой избирательностью птиц и доступностью тех или иных кормов. С января по апрель практически единственным объектом питания куропаток являются почки и концевые побеги различных видов ивы. Встречаемость этих растений составляет 100%, удельный вес (по массе) – 99,8%. Почки и сережки ольхи кустарниковой в зобах куропаток встречаются крайне редко, несмотря на широкое распространение ольшаников в подзоне южной тундры. В местах произрастания березы пушистой и бородавчатой побеги и сережки этих древесных пород наравне с ивами составляют основу рациона птиц: так, в низовьях р. Обь они обнаружены в 87,5% зобов, составляя 45,9% от массы содержимого исследованных зобов (Пиминов, 1989а). С появлением проталин, в мае, возрастает роль перезимовавших ягод водяники, брусники и толокнянки, листьев багульника. В июне птицы начинают склевывать листья и цветки голубики, побеги хвощей, цветки морошки, колоски пушицы. Кроме перечисленных растений, летом в зобах куропаток отмечены листья подбела, семена осок, побеги и споровые коробочки мхов. В конце лета - начале осени основу питания белых куропаток составляют ягоды (54,1% от массы всех кормов). В это время ягоды голубики встречаются в половине всех зобов и занимают 33,6%. Особенно велико значение их в августе, когда доля голубики (по массе) достигает 73%. Менее важную роль в рационе птиц играет брусника (встречаемость – 30,7%, доля - 12,3%). Ягоды водяники, морошки и толокнянки поедаются значительно реже, однако семена этих растений встречаются в желудках у всех птиц. По-прежнему сохраняют свое значение ивы и карликовая береза, хотя в количественном отношении они уступают ягодным кустарничкам. В рационе птиц увеличивается и разнообразие травянистых растений. В октябре, с установлением снежного покрова, куропатки переключаются на веточные корма. Почки и побеги ивы в это время присутствуют в зобах почти всех птиц (97,6%). Встречаемость карликовой березы несколько меньше, но по объему ее почки и сережки выходят на первое место (41,6%). Третье место по значимости занимает голубика: птицы продолжают склевывать еще не осыпавшиеся ягоды, а также побеги и листья. В начале зимы (ноябрь-декабрь) куропатки полностью переходят на питание веточными кормами. Однако если раньше ивы и карликовая береза поедались примерно в одинаковом объеме, то теперь удельный вес ивовых почек и побегов становится в два раза большим. В таблице 5.3.3 приведены данные по питанию белых куропаток по сезонам года. Указаны только те виды кормов, встречаемость которых в обозначенные периоды составляет не менее 5%. Существенных различий по годам в питании белых куропаток не отмечено, что можно объяснить сравнительно стабильной урожайностью основных кормовых растений, в том числе и ягодников. Полученные нами данные по питанию куропаток в целом совпадают со сведениями, приводимыми другими исследователями как для Ямала, так и для других северных регионов (Павлов, 1974; Воронин, 1978; Бахмутов, Бойков, 1978; Данилов и др., 1984; и др.), которые также подчеркивают главенствующую роль в рационе птиц небольшого числа растений (различных видов ив, карликовой березы, голубики, багульника, брусники, вороники). Значительное сходство в питании и ограниченный набор основных кормов характерны для куропаток в пределах большей части ареала. Обеспеченность гастролитами. Питаясь большую часть года грубой растительной пищей, белые куропатки нуждаются в гастролитах, необходимых для ее механической переработки. Содержание мелкой гальки в желудках куропаток определяется сезонными особенностями питания и зависит от возможностей пополнения ее запасов в течение года. Значение камешков особенно велико в зимний период, когда птицы полностью переходят на питание грубыми древесными кормами. Установлено, что коэффициент усвоения зимней пищи напрямую зависит от количества гастролитов в мускульном желудке куропаток (Андреев, 1982). В период с ноября по май камешки обнаружены нами в желудках 98% птиц, что говорит о возможности пополнения их запасов в течение всей зимы. С июля по сентябрь гастролиты отмечены у 76% куропаток: в этот период птицы нуждаются в них в меньшей степени, тем более, что их функцию в определенной степени выполняют крупные семена морошки и других растений. Емкость среды обитания. Количественное выражение данного показателявпериод размножения определяется главным образом плотностью гнездования птиц, зависящую от размеров гнездовых территорий. В зимний период емкость угодий напрямую связана с наличием кормов, доступные запасы которых непостоянны по годам и зависят от особенностей зимы. Эти два параметра в основном и определяют емкость угодий для белой куропатки. Таблица 5.3.3 Встречаемость основных видов кормов у белой куропатки (Южный Ямал, 1977-1986 гг., %% к числу исследованных зобов)
Масса гастролитов в желудках птиц достигает максимума в ноябре, что связано с запасанием гальки на зиму. Места сбора камешков – песчаные отмели рек и озер, участки ветровой эрозии среди тундры. Обнажения грунта на вершинах холмов и по берегам рек (хотя и в ограниченном количестве) сохраняются всю зиму, чему способствуют сильные ветры, сдувающие снег с таких мест. Тем не менее количество их по мере нарастания снежного покрова сокращается, вследствие чего масса гастролитов к концу зимы снижается более чем в 3 раза. Весной, с появлением проталин, вес гальки в желудках птиц начинает увеличиваться и особенно возрастает в мае, перед сезоном размножения. По данным Р. Н. Воронина (1978), в это время самки заглатывают камешков больше, чем самцы, поскольку они являются источником поступления в организм кальция и особенно необходимы самкам в период яйцекладки. Территориальная емкость. Гнездовые территории, занимаемые весной самцами куропаток, существенно различаются по своему качеству (кормности, защитности и гнездопригодности) и, соответственно, размерам. Изучение размещения гнездовых участков показало, что большей частью они были расположены полностью (41,3%) или частично (36,2%) в окружении кустарников (ивняков, ольшаников, относительно высоких ерников), произрастающих по берегам рек, ручьев, озер и в других понижениях рельефа. Тяготение белых куропаток к кустарникам при выборе гнездовых территорий объясняется несколькими причинами. Во-первых, расположенные среди кустарников участки тундры быстрее освобождаются от снега, и птицы здесь раньше могут приступать к гнездованию. Во-вторых, ивняки (в меньшей степени - ольшаники) служат куропаткам хорошими защитными стациями; значение их особенно велико в периоды выведения птенцов и линьки взрослых особей. В-третьих, такие участки отличаются и лучшими кормовыми условиями за счет более широкого набора кормовых растений и большей урожайности ягодников. В открытой тундре гнездится значительно меньше птиц: как защитные, так и кормовые условия здесь невысоки. Небольшая часть самцов куропаток занимает территории в нетипичных стациях (табл. 5.3.4). Таблица 5.3.4 Биотопическое размещение гнездовых территорий белых куропаток
Размер гнездовых участков белых куропаток зависит от степени их защитности и кормовых свойств. Наименьшими были территории, имеющие хорошие кормовые условия и расположенные полностью или частично в окружении кустарников, являющихся одновременно естественными границами участков. Размер их колебался от 0,5 до 6,8 га, составляя в среднем 2,4 га. Со снижением защитности и кормности территорий размеры их увеличиваются, границы бывают выражены менее отчетливо, и охраняются они самцами менее активно. Инициатива при образовании пары принадлежит самкам. При этом, по нашему мнению, самка выбирает не самца, а участок, который он занял. Подтверждением этому служит тот факт, что количество "холостых" самцов было наибольшим среди особей, занявших гнездовые территории худшего бонитета (табл. 5.3.5). Таблица 5.3.5 Количество самцов в парах с самками на гнездовых участках разного качества
Лучшие в защитном и кормовом отношении участки чаще занимают взрослые самцы; из их числа 86% (14 птиц из 16) были в парах с самками. В таких местах впоследствии отмечена большая часть (около 90%) гнезд и выводков куропаток. Среди молодых самцов только каждый третий (33%) имел самку; молодые самцы занимают обычно худшие по качеству территории, размер которых больше, а границы выражены значительно слабее. Занятие гнездовых территорий происходит в условиях достаточно сильной конкуренции, и самцы, прилетевшие в места гнездования позднее, могут или совсем остаться без участка, или довольствоваться худшим в кормовом и защитном отношении, а в результате этого вообще не участвовать в размножении. Вполне вероятно, что именно наличие конкуренции за гнездовые территории, причем среди птиц только одного пола - самцов, способствовало в процессе эволюции выработке у них большего в сравнении с самками консерватизма в отношении мест гнездования. Это выражается в том, что большая часть самцов или зимует в тундре, или мигрирует позднее и на меньшее расстояние по сравнению с самками (Пиминов, 1989б). Выводки куропаток до середины - конца сентября держатся в районе гнездового участка, однако выходят за его пределы, вследствие чего размер выводковой территории постепенно увеличивается и в конце августа - начале сентября составляет 4-12 га (в среднем - около 9 га). Величина территории, осваиваемой выводком, зависит от кормовых и защитных условий местности. По годам существенных колебаний этого показателя не отмечено. Принимая во внимание средний размер выводкового участка, можно предположить, что на 1 км² кустарниковых тундр может обитать 10-11 выводков куропаток. Учитывая, однако, что часть территории (примерно 30-40%, куда следует отнести заболоченные или возвышенные, со слабо развитой растительностью, участки тундры и сплошные густые кустарники) птицами в это время практически не используется, можно определить, что на 100 га угодий может обитать не более 6-7 куропачьих выводков. С учетом среднего размера выводка к концу лета (6-7 особей, включая взрослых) на такой площади в начале осени может обитать не более 35-50 куропаток (при условии, что самки загнездились на каждом из участков, а все яйцекладки сохранились). Как показывают приведенные выше данные (см. табл. 5.3.2), за 7-летний период наблюдений близкая к максимальной плотность населения птиц отмечена лишь в одном сезоне. В долинах крупных рек на величину емкости среды обитания заметное влияние может оказывать уровень весеннего половодья. Так, в долине р. Щучьей (Южный Ямал) в годы высоких паводков полыми водами бывает полностью или частично затоплено до 40% гнездовых участков. При этом, поскольку пик весеннего половодья приходится обычно на период яйцекладки, часть куропачьих кладок погибает. Это подтверждают находки гнезд, брошенных самками вследствие затопления, границу которого можно определить по выбросам плавника и осадку ила на растительности. Выводки куропаток иногда держатся в непосредственной близости друг от друга, и территории, осваиваемые ими, тогда частично перекрываются. Слияние выводков, однако, происходит не часто. За период исследований нам приходилось наблюдать смешанные выводки лишь несколько раз. Во многом слиянию выводков препятствует наличие своеобразных "буферных" зон между выводковыми территориями в виде полос кустарников, заболоченных низин, водоемов и тому подобных участков. Кормовая емкость. В бесснежный период года белые куропатки недостатка в кормах не испытывают. Это является следствием относительного разнообразия употребляемых ими кормов, начиная с середины весны и до середины осени, и достаточно стабильной по годам вегетации основных кормовых растений (в том числе и плодоношения ягод). Зимой видовое разнообразие кормов резко сокращается, и в начале сезона птицы потребляют уже только концевые побеги и почки карликовой березы и ивы, а позднее, начиная с середины зимы, когда ерники заносит снегом, практически единственным кормом служат ивы (см. табл. 5.3.3). Величина суточного рациона куропаток на Ямале в зимний период составляет 90-140 г. Близкие показатели получены и в других частях ареала птиц: 90-120 г пищи съедает зимой одна куропатка в Большеземельской тундре (Воронин, 1978), 120-130 г – на Таймыре (Павлов, 1974), 140 г – на Колыме (Андреев, 1980). С учетом данных В. Н. Андреева (1966) по ежегодному приросту фитомассы карликовой березы и ивы подсчитано, что даже при очень высокой численности птиц (до 200-250 особей на 1 кв. км) степень использования этих кормов не будет превышать 20-25% (Воронин, 1978). Однако в течение зимы площади ивняков сильно сокращаются из-за занесения их снегом, а ерники становятся вообще недоступными для птиц. В результате обычно уже к январю кормовая база куропаток резко ухудшается. Начиная со второй половины зимы птицы для склевывания ивовых почек уже часто взлетают на деревья; в начале же сезона это наблюдается крайне редко, так как куропатки в достаточной степени обеспечены кормами и при типичном для них наземном способе кормежки. Естественно, что наибольшие затруднения в питании птицы испытывают в многоснежные зимы и при высокой численности популяции. Недостаток кормов вынуждает куропаток мигрировать к югу в поисках более кормных мест, но и там нагрузка на ивняки вследствие высокой концентрации птиц бывает чрезмерно велика, что способствует подрыву кормовой базы. По ориентировочным расчетам Ю. С. Середонина (1977), в отдельные годы в Ямало-Ненецком АО нагрузка на ивняки превышает допустимую более чем в 3 раза. Недостаток зимних кормов может являться ограничивающим фактором численности популяций животных и, в частности, белой куропатки (Михеев, 1948; Шварц, 1967). Механизм действия этого фактора связан со значительным ухудшением физиологического состояния особей из-за ухудшения питания к концу зимы и, как следствие этого, снижением репродуктивного потенциала популяции в период размножения (Андреев, 1986). Наличие зимних откочевок у белых куропаток отмечено многими исследователями в разных частях ареала вида. Особенно четко выражено это явление у тундровых популяций птиц. Биологическое значение миграций птиц заключается в приспособлении их и изменяющимся условиям внешней среды (Михеев, 1948; Дольник, 1975). Белая куропатка, находя в бесснежный период наиболее благоприятные условия для существования в тундре, остается здесь на зиму не всегда, и большая часть птиц откочевывает в лесотундровую, а в отдельные годы и таежную зоны. Основная причина сезонных миграций белой куропатки - ухудшение кормовых условий в тундре зимой вследствие заноса снегом кустарников (Михеев, 1948; Скробов, 1968; Успенский, 1969; Павлов, 1975; Кищинский, 1975, 1980; Воронин, 1978; и др.). Чем ниже снежный покров, и больше сохраняется незанесенными кустарников, тем больше птиц зимует в тундре. В особо малоснежные зимы куропатки почти не мигрируют к югу (Михеев, 1948; Скробов, 1975; Воронин, 1978). Процесс исчезновения под снегом ерников и ивняков в многоснежные зимы протекает очень быстро, чему способствуют постоянные сильные ветры, переносящие снеговые массы в кустарники, где они и задерживаются. В первую очередь - иногда уже к концу октября - заносятся ерники. Низкорослые ивняки, представленные в основном ивами мохнатой и филиколистной, исчезают под снегом позднее, и процесс их исчезновения протекает более плавно за счет больших различий в высоте этих растений в разных местах произрастания. Там не менее и эти ивняки в большинстве своем в декабре-январе оказываются под снегом. Незанесенными на протяжении всей зимы остаются в основном лишь высокие пойменные ивняки, доля (по площади) которых в местах гнездования куропаток невелика. Так, в районе нашего стационара, расположенного на границе южной тундры и лесотундры, они занимали лишь около 10% от площади всех произрастающих здесь кустарников. Таким образом, зимняя кормовая база куропаток (точнее говоря, площадь, занимаемая кормовыми растениями) к середине зимы сокращается в 6-10 раз. При этом следует учитывать, что низкорослые кустарники как кормовые объекты более доступны куропаткам, чем высокие пойменные древовидные ивняки, где птицы зачастую вынуждены кормиться в кронах деревьев вместо свойственного им наземного способа кормежки. Естественно, что в малоснежные зимы количество незанесенных ивняков больше, и кормовая емкость в этих стациях, таким образом, будет выше. Анализируя действие осадков на снижение кормовой емкости угодий и, как следствие, на интенсивность миграции птиц в более богатые в кормовом отношении районы (лесотундру, а иногда и северную тайгу), можно условно определить «контрольную» или «толчковую» сумму осадков, то есть то их количество, которое обычно вызывает откочевку белых куропаток. Так, на Ямале этот показатель за период с октября по декабрь будет равняться примерно 90 мм (Пиминов, 1988). Начало миграции зависит от характера зимы, главным образом, интенсивности нарастания снежного покрова в тундровых кустарниках и последующего исчезновения их под снегом. Выражается это в первую очередь в резком увеличении численности птиц в лесотундре. Например, в конце октября 1986 года численность куропаток на стационаре после первого этапа подкочевки их из более северных районов увеличилась в 3 раза, а во второй декаде ноября - уже в 16 раз. Размещение куропаток в районах зимовок очень неравномерно. В течение зимы в одном и том же месте птицы то скапливаются в большом количестве, то немногочисленны, то есть миграция куропаток носит волнообразный характер. Чаще возрастание численности куропаток в конкретном районе происходит после сильных и продолжительных снегопадов или буранов, вызывающих интенсивное перемещение птиц к югу, и связано с ухудшением кормовой обстановки в более северных районах. Миграция белых куропаток обычно наблюдается тогда, когда масса осеннего поголовья достигнет определенного уровня. Механизм влияния численности на интенсивность миграций белой куропатки объясняется изменениями кормовой базы птиц. Если при низкой плотности населения куропаткам может хватить кормов в тундре, то при высокой численности имеющихся кормовых угодий им будет уже недостаточно, и они будут вынуждены откочевывать в поисках корма южнее (Назаров, Шубникова, 1971; Назаров, Равкин, 1976). Сравнительный анализ осенней численности и заготовок птиц позволил установить минимальную величину осенней плотности населения белой куропатки, при которой обычно наблюдается откочевка птиц в лесотундру. На Ямале это обычно происходит при плотности не ниже 18-20 особей на 100 га типичных местообитаний (Пиминов, 1988). Анализируя данные по осенней численности и объему заготовок белой куропатки, можно заметить, что за период исследований плотность населения птиц изменялась лишь в 3,9 раза (с 12,6 до 48,7 особей на 100 га), тогда как величина заготовок - в 77 раз (от 1,2 до 92,7 тыс. птиц). Таким образом, сравнительно небольшое возрастание численности куропаток может привести к интенсивной миграции и резкому увеличению объемов добычи птиц в местах зимовок, являющихся основными районами их промысла. Подводя итог изложенному выше, можно заключить, что основная причина миграций белой куропатки - резкое ухудшение кормовой базы птиц зимой. Это вызывается двумя факторами. Главный из них - количество осадков, определяющее степень занесения кустарников снегом, второй фактор – уровень численности птиц. Каждый из этих факторов может способствовать миграции куропаток сам по себе, но в тех случаях, когда они накладываются друг на друга, действие их резко усиливается. Защитные условия. В меньшей степени зимнюю емкость среды обитания определяют защитные условия. Известно, что зимой тетеревиные птицы ночуют в снегу, то есть непосредственное значение снежного покрова в жизни куропаток заключается главным образом в том, что снег создает возможность укрываться в нем в морозную погоду. Ночевка в снегу как защита от низких температур является адаптивной чертой поведения тетеревиных птиц к условиям существования в зимний период (Кузьмина, 1961; Формозов, 1970; Потапов, 1974; и др.). В отличие от других представителей семейства белая куропатка, обладая наиболее "теплым" оперением среди тетеревиных птиц (Кузьмина, 1961, 1977), часто устраивает открытые лунки и полностью зарывается в снег только при сильных морозах (Формозов, 1970). Регулируя таким образом энергообмен, куропатки на Колыме, например, ночуют в открытых лунках, если температура окружающего воздуха составляет -30° и выше (Андреев, 1980). Примерно такая же температурная граница (-25-30°С) между ночевкой птиц в снежных норах и на поверхности снега отмечена нами на Ямале. Поскольку в тундре снежный покров под действием постоянных ветров очень плотный, и участков с рыхлым снегом, пригодных для ночевки куропаток, мало, это обстоятельство может служить дополнительной причиной откочевки птиц к югу (Михеев, 1948; Скробов, 1975). В открытых тундрах с плотным снежным покровом куропатки практически отсутствуют (Кищинский, 1980). Защитные условия пойменных ивняков высокие. Снег здесь всегда рыхлый, что позволяет птицам зарываться в него в сильные морозы. В дополнение к этому большое значение имеет ветрозащитная роль самих кустарников. Резюмируя сказанное выше, можно заключить, что интегрированным показателем емкости среды для белой куропатки является гнездовая (весенняя) плотность населения. Этот показатель учитывает и кормовые свойства угодий (причем на весь период размножения), и их защитность, и гнездопригодность (то есть наличие мест, подходящих для устройства гнезда, и возможности выведения потомства). Близкой к максимальной, однако, плотность гнездования бывает далеко не каждый год, что зависит от сохранности, физиологической готовности к размножению и структуры воспроизводственного поголовья. В свою очередь, состояние и численность последнего определяются условиями зимовки (сказывающимися на кормовой базе птиц), а через них – наличием миграций и уровнем опромышления популяции. Осенняя плотность населения мало зависит от кормовых и защитных условий среды. Этот показатель в большей мере характеризует уровень воздействия погодных условий и хищников на популяцию птиц в период размножения. Важным лимитирующим фактором являются зимние условия обитания куропаток. Погодные условия зимы определяют состояние кормовой базы птиц, которая, в свою очередь, определяет интенсивность миграций. Массовая откочевка куропаток к югу ведет к повышенному отходу в их популяциях от промысла и хищников.
Бонитировка проведена в разрезе основных стаций птиц подзон кустарниковых тундр и северной лесотундры Южного Ямала. Деление на типы стаций в некоторой степени условно, поскольку четких границ между ними не существует. Для бонитировки выделено пять основных типов угодий: ивняково-ерниковые с ольхой кустарничково-моховые тундры, багульниковые мохово-лишайниковые тундры, лиственничные кустарничково-моховые редколесья, травяно-моховые болота, ивняки по берегам крупных и средних рек. Ивняково-ерниковые тундры занимают в основном нижние части склонов холмов. Микрорельеф – умеренно кочковатый. Отличаются хорошим развитием кустарничкового яруса, в том числе ягодных кустарничков (голубики, брусники, водяники). Из травянистых растений доминируют морошка, пушицы, осоки. Ерники и ивняки достигают максимального развития в основаниях холмов, по берегам немногочисленных озер, ручьев и рек, в ложбинах между холмами. Характерным является наличие куртин кустарниковой ольхи, особенно на приречных участках тундр. Плодоношение ягодных кустарничков – хорошее и относительно стабильное. Кормовые условия с мая по ноябрь хорошие, в декабре – удовлетворительные, во второй половине зимы эти тундры вследствие занесения снегом кустарников становятся малопригодными для обитания птиц. Защитность в бесснежный период высокая, гнездовые условия хорошие. Багульниковые мохово-лишайниковые тундры занимают обычно вершины и верхние части склонов холмов. Микрорельеф – мелко кочковатый. Кустарничковая растительность развита сравнительно слабо, более низкорослая и разреженная; представлена она обычно багульником, в небольшом количестве встречаются карликовая береза, голубика, брусника и вороника. Травяной ярус формируют в основном пушицы. Урожай ягод слабый. Кормовые условия в бесснежный период ниже средних, зимой же эти тундры полностью
|
Местообитания. Оптимум ареала белой куропатки – подзона южных (или кустарниковых) тундр. К северу, в типичных (моховых) тундрах, обилие птиц заметно снижается. Это же относится и к лесотундре. В таежной зоне, где обитание куропаток приурочено в основном к водораздельным верховым болотам, показатели плотности населения птиц еще ниже.
Бонитировка местообитаний. Оценка качества среды обитания белой куропатки, особенно в северных районах ее ареала, представляет определенные сложности, связанные с миграционным статусом вида. Местообитания, отвечающие всем требованиям для жизни птиц в бесснежный период, зимой для них обычно становятся малопригодными, что и является причиной ежегодных кочевок.
