Нервная регуляция дыханияДыхательный центр получает также проприоцептивные и болевые импульсы от легких. Эта информация передается легочными афферентными волокнами блуждающего нерва, чьи клеточные тела расположены в узловатом ганглии. Чувствительные окончания этих нервов локализованы в различных местах легких, в то время как центральные окончания — в синапсах ядра солитарного тракта в среднем мозге. Основные типы легочных вагусных афферентов включают: (1) медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения, (2) быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения и (3) С-волокна. Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения являются важной группой легочных механорецепторов. Эти вагусные афферентные структуры состоят из широких миелинизированных волокон, чьи чувствительные окончания лежат в гладких мышцах ВП. Частота импульсов медленно адаптирующихся рецепторов растяжения увеличивается с наполнением легких (рис. 16-5). Во время поддерживаемого на одном уровне наполнения легких активность рецептора сохраняется даже при минимально сниженной частоте разрядов (рис. 16-5А), что обеспечивает дальнейший ввод информации в дыхательный центр об уровне наполненности легких. Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения играют важную физиологическую роль ъ рефлексе Геринга-Бройера, который регулирует окончание вдоха и продление выдоха. Рис. 16-5. Реакции двух типов легочных вагусных афферентных етруктур на степень наполненности легких. И каждой части рисунка верхнее изображение представляет наполненность легкого, измеренную с помощью внутритрахеалыюго давления, а нижнее — импульсную активность структур. (А) Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения. (Б) 1>метро адаптирующиеся рецепторы растяжения. (Из: Knowlton С.С, Larrabce M.G. A unitary analysis of pulmonary volume receptors. Ain.J. Physiol. 147: 100-IK 19/16.)
Быстрое наполнение легких во время вдоха увеличивает частоту импульсации медленно адаптирующихся рецепторов растяжения, что ведет к прекращению вдоха. В экспериментальных условиях быстрое наполнение легких во время выдоха увеличивает частоту импульсации рецепторов растяжения, тем самым продлевая экспираторную фазу и подавляя начало следующего вдоха. Следовательно, постепенное наполнение легких укорачивает вдох и удлиняет выдох в зависимости от момента возникновения этого наполнения в ходе нервного дыхательного цикла. Рефлексы Геринга-Бройера включаются, когда дыхательные объемы превышают 1 л (например, у взрослых во время физической нагрузки); при спокойном дыхании они не проявляются. Эти рефлексы, возможно, более важны для координации дыхательного акта у новорожденных, чем у взрослых. Денервация легких (как при их двусторонней трансплантации) оказывает сравнительно небольшое влияние на регуляцию дыхания, хотя дыхательный объем может возрастать (рис. 16-6). Эти данные согласуются с утратой объемзависимой обратной связи с дыхательным центром.
|
