Мей оз.

Как известно, в ядрах соматических клеток все хромосомы парные, то есть набор хромосом диплоидный (2п). В процессе стадии созревания половых клеток происходит редукционное деление или мейоз (греч.- теюз1з), при кото­ром число хромосом уменьшается и становится одинарным (п) или гаплоидным. Формирование гаплоидного набора происходит в результате следующих одно за другим делений, называемых соответственно первым (I) и вторым (II) мейотическими делениями.

В интерфазе I деления (это происходит еще в период роста) происходит удвоение хромосомного материала путем редупликации ДНК (2п, 4с).

Наибольшие длительность и сложность преобразований имеет профаза I деления. В ней различают 5 последовательных стадий: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема, диакинез.

Лептонема - стадия длинных, тонких, слабоспирализованных хромосом, на которых видны утолщения - хромомеры.

Зигонема - стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при этом хромомеры одной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам соответствующей хромосомы. Это явление называется конъюгация или синапсис.

Пахинема - стадия толстых нитей, гомологичные хромосомы соединяют­ся в пары - биваленты. На этой стадии каждая из хромосом, входящая в бива­лент состоит уже из 2-х хроматид, поэтому каждый бивалент состоит из 4 хро-матид. Конъгирующие хромосомы, то есть хромосомы в составе бивалентов переплетаются и обмениваются участками хромосом. Это называется перекрест или кроссинговер.

Диплонема - гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в тех участках, где происходил кроссинговер они остаются связанны­ми.

Диакинез - продолжается расхождение гомологичных хромосом, но они еще остаются связанными своими концами в характерные фигуры или хиазмы. Хромосомы спирализованы и утолщены. После диакинеза кариолемма раство­ряется.

В прометафазе I деления продолжается спирализация хромосом, они пе­ремещаются в область экватора.

В метафазе I биваленты располагаются в направлении к полюсамВ анафазе I к полюсам начинают расходится не хроматиды, а целые го­мологичные хромосомы каждой пары, каждого бивалента. Это основное отли­чие мейоза от митоза.

Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение в новобразующиеся клетки гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке содержится гаплоидный набор хромосом, но диплоидный на­бор ДНК. Вслед за короткой интерфазой, во время которой не происходит син­теза ДНК, клетки вступают во II мейотическое деление.

Прометафаза II продолжается недолго.

В метафазу II хромосомы выстраиваются в области экватора, сестринские хроматиды направляются в противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары (бива­ленты) и в конце I деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во время II мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Таким образом, в результате мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом формируется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Значение мейоза.

1. Мейоз обеспечивает сохранение существенного признака вида - по­стоянства числа хромосом.

2. При мейозе происходит образование разных новых комбинаций него­мологичных хромосом

3. В процессе кроссинговера происходит рекомбинация клеточного ма­териала.

Стадия формирования или спермиогенез. В ходе этой стадии каждая сперматида, имеющая сферическую, шаровидную форму, в результате сложных преобразований превращается в сперматозоид, который имеет сложную, вытя­нутую форму. Цитоплазма сперматид содержит аппарат Гольджи, центросому (клеточный центр), митохондрии. Превращение сперматид в сперматозоид начинается с того, что аппарат Гольджи уплотняется и формирует акробласт, ко­торый плотно прилежит к ядру и охватывает его в виде шапочки. В центре ак-робласта формируется уплотнение - акросома. С противоположной от акробла-ста поверхности ядра располагается центросома, состоящая из двух центрио-лей. Проксимальная центриоль прилежит к поверхности ядра, дистальная цен-триоль будет формировать жгутик, который впоследствие будет образовывать осевую нить сперматозоида. Цитоплазма "сползает" с ядра, накапливается в об­ласти связующей части сперматозоида. В целом цитоплазма в ходе спермиоге­неза сильно редуцируется и сохраняется лишь в виде тонкого слоя, покрываю­щего акросому, связующуя часть и жгутик. Спермиогенез характеризуется дли­тельностью и наличием в каждый момент спермиогенеза сперматиды специфи­ческой формы, характерной для определенного этапа превращения в спермато­зоид. Форма сперматиды также используется для идентификации стадии ЦСЭ.

Избыточная цитоплазма отделяется от формирующегося сперматозоида, остается ограниченной плазмолеммой, называется редукционным тельцем и в последствие фагоцитируется клетками Сертоли. В ходе спермиогенеза цито-плазматические мостики между клетками разрушаются.

Стадия размножения происходит в пристеночном отделе СИК. Стадии роста, созревания и формирования в адлюминальном отделе СИК. Находясь в адлюминальном отделе СИК, половые клетки окружены цитоплазмой клеток Сертоли. Зрелый сперматозоид выделяется из цитоплазмы сустентоцитов и вы­ходит в просвет СИК, заполненный жидкостью. Этот процесс называется спер-миацией.

Сперматозоиды обладают подвижностью, за счет наличия органеллы специального назначения - жгутика. Скорость - 30-50 мкм/сек. Целенаправ­ленному движению сперматозоидов способствует свойство хемотаксиса и рео­таксиса. Хемотаксис - движение к химическому раздражителю (атррактанту) или от него. Реотаксис - способность двигаться против тока жидкости. Благо­даря своим свойствам сперматозоиды через 30-60 минут после купуляции про­никают в полость матки, через 1,5-2 часа в дистальную (ампулярную) частьяйцевода. В яйцеводах они сохраняют свою оплодотворяющую способность в течение 2 суток.

Зрелый сперматозоид имеет головку и хвост, в котором выделяют шейку или связующую часть, промежуточную часть, главную часть, конечную часть. Плазмолемма головки содержит рецепторы - гликозилтрансферазу, что обеспе­чивает узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка содержит небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хро­мосом, то есть 23 хромосомы, одна из которых (X или У) является половой, ос­тальные аутосомами. 50%: спермиев содержат X, 50% - V хромосому. За счет того, что X хромосома несколько тяжелее, чем У-хромосомы, сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем спермин, содержащий У хро­мосому. Передняя половина ядра покрыта чехликом, в котором располагается акросома. Акросома содержит ферменты (гиалуронидазу, протеазы), которые способны растворять оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Акросома и чехлик - это производные комплекса Гольджи.

За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой от­дел, в составе которого выделяют промежуточную, главную, терминальную части.

Длительность сперматогенеза, то есть время необходимое для того, чтобы из сперматогоний образовались сперматозоиды, в среднем составляет 65-75 су­ток.

В СИК сперматогенные клетки располагаются строго закономерно, по­слойно. К стенке СИК прилежит слой сперматогоний, составляющий содержа­ние пристеночного отдела канальца. Далее идут слои сперматоцитов 1-го по­рядка на разных стадиях мейоза (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена), 2-го порядка, сперматид на разных стадиях спермиогенеза, сперматозоидов.

На срезе СИК в семенниках большинства млекопитающих выявляются закономерные ассоциации половых клеток. Конкретный тип сперматогоний всегда ассоциируется со сперматоцитами 1-го порядка определенного этапапрофазы первого мейотического деления, сперматоцитами 2-го порядка, спер-матидами определенного этапа спермиогенеза, сперматозоидами. Такие ассо­циации половых клеток, которые идентифицируются на срезе СИК, называются "стадия цикла спермагогенного эпителия". Стадия ЦСЭ не является застывшим, статичным комплексом клеток. По мере дифференцировки клеток в данном месте канальца изменяется тип клеток и соответственно изменяется клеточная ассоциация, изменяется стадия ЦСЭ. Сперматогенез в СИК происходит волно­образно. Это значит, что на протяжении канальца располагаются, сменяют друг друга разные стадии ЦСЭ. Цикл сперматогенного эпителия - это серия измене­ний, которая происходит между появлением одной и той же клеточной ассо­циацией в каком-либо участке семенного извитого канальца. У большинства млекопитающих на поперечном срезе СИК присутствует одна стадия ЦСЭ. Од­нако у человека на поперечном срезе СИК присутствует 2-3 стадии. У человека выделяют 6 стадий ЦСЭ, длительность ЦСЭ - 16 суток.

Мужские половые клетки, начиная с момента вступления в мейоз, обла­дают свойством аутоантигенности. Они развиваются в абсолютной изоляции от иммунокомпетентных клеток собственного организма. Изоляцию половых кле­ток обеспечивает гемато-тестикулярный барьер.

Факторы, регулирующие сперматогенез.

Главным фактором, регулирующим сперматогенез, являются гормоны. В гипоталамусе выделяются рилизинг-факторы или гонадолиберины, которые стимулируют выработку в передней доле гипофиза гонадотропных гормонов -ФСГ и ЛГ. Выработка ФСГ и ЛГ также контролируется уровнем в плазме тес­тостерона и ингибина. Клетки-мишени для ФСГ это - клетки Сертоли. Под дей­ствием ФСГ клетки Сертоли активируют синтез АСБ, ингибина, эстрогенов. Клетки-мишени для ЛГ это - клетки Лейдига. Под действием ЛГ клетки Лейди-га активируют синтез тестостерона, эстрогенов. Синтез тестостерона также ак­тивируется пролактином (ЛТГ). Непосредственным гормоном, необходимым для сперматогенеза является тестостерон. Уровень тестостерона в СИК обеспе­чивается АСБ клеток Сертоли. Факторы, повреждающие сперматогенез:

• нарушение проницаемости ГТБ (травма, вирус паротита),

• гипертермия,

• снижение уровня тестостерона,

• гипоталамо-гипофизарная недостаточность,

• физический и психо-эмоциональный стресс,

• белковая алиментарная недостаточность,

• ионизирующая радиация,

• интоксикации тяжелыми металлами (кадмий). Интерстициальная ткань располагается между СИК и представлена

РВНСТ с большим количеством кровеносных сосудов и так называемых клеток Лейдига (интерстициальные клетки, интерстициальные эндокриноциты, интер-стициальные гландулоциты). Клетки Лейдига имеют овальную, округлую, по­лигональную форму. Цитоплазма оксифильна, окрашивается Суданом на липи-ды, содержит криталлы Рейнке, Клетки Лейдига синтезируют стерроидные гормоны или андрогены: тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандро-стерон, андтростендион. Андрогены могут выделяться клетками Лейдига в кровь через стенку капилляров в интерстициальной ткани (эндокринный путь) и в СИК посредством клеток Сертоли с помощью АСБ (паракринный путь). Адрогены обеспечивают сперматогенез и обладают анаболическим эффектом, то есть способны стимулировать белковый синтез. Эти гормоны обеспечивают дифференцировку половой системы по мужскому типу в эмбриогенезе и диф-ференцировку организма по мужскому типу в период полового созревания:

• развитие наружный половых органов и хрящей гортани (Адамово яб­локо),

• мужской тип оволосения (борода, усы, 2-х пиковая линия волос на затылке, ромбовидная форма оволосения на лобке),

• формирование массивных костного скелета и соматической мускула­туры,

• дифференцировку ЦНС, • функционирование гипоталамо-гипофизарной системы по тоническо­му типу.

Семяотводящие пути (СП) - это система канальцев, по которым транс­портируется сперма (эякулят). В состав СП можно выделить начальные отделы, которые расположены в пределах яичка, придаток яичка, и семявыносящий проток, семяизвергательный проток, мочеполовой канал.

Прямые канальцы (шЬиП геси) выстланы кубическим до призматического эпителием, сеть яичка (ге1е ^езйз) выстлана плоским до кубического эпителием. По мнению некоторых исследователей, эпителий прямых канальцев и сети яич­ка может служить источником репаративной регенерации сустентоцитов СИК.

Придаток яичка. В придатке выделяют головку, тело, хвост. Из ге1е (ез(15 выходят 10-12 выносящих канальцев (ёисШН еггегепз), впадающих в проток придатка яичка (ёисШз ерЫМугшз). Выносящие канальцы составляют головку придатка, а канал придатка составляет тело и хвост придатка яичка. Выносящие канальцы выстланы "фестончатым" эпителием, который состоит из чередую­щихся призматических реснитчатых и кубических безреснитчатых клеток.