ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗГлюконеогенез – синтез глюкозы из веществ неуглеводной природы, протекающий в основном в печени, и, менее интенсивно, – в корковом веществе почек и слизистой оболочке кишечника. Функция глюконеогенеза – поддержание уровня глюкозы в крови при длительном голодании и интенсивных физических нагрузках. Постоянное поступление глюкозы в качестве источника энергии особенно необходимо для нервной ткани и эритроцитов. Субстраты глюконеогенеза – ПВК, молочная кислота, глицерин, аминокислоты. Их включение в глюконеогенез зависит от физиологического состояния организма. Большинство реакций глюконеогенеза являются обратными гликолизу. Они катализируются теми же ферментами, что и соответствующие реакции гликолиза.
Три реакции гликолиза (гексокиназная (1), фосфофруктокиназная (3), пируваткиназная (10)) необратимы, и при глюконеогенезе на этих этапах работают другие ферменты. Синтез глюкозы из ПВК. 1-ый этап – образование фосфоенолпирувата из ПВК. а) карбоксилирование ПВК под влиянием пируваткарбоксилазы с образованием оксалоацетата в митохондрии:
Пируваткарбоксилаза – митохондриальный фермент, аллостерическим активатором которого является ацетил-KоА. Для оксалоацетата мембрана митохондрий непроницаема, поэтому оксалоацетат в митохондриях превращается в малатпри участии митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы:
Малат выходит из митохондрии через митохондриальную мембрану в цитозоль, где под действием цитоплазматической НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в оксалоацетат:
б) в цитозоле клетки протекает декарбоксилирование и фосфорилирование оксалоацетата с образованием фосфоенолпирувата; фермент – фосфоенолпируваткарбоксикиназа:
2-ой этап – превращение фруктозо-1, 6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфоенолпируват в результате обратимых реакций гликолиза превращается во фруктозо-1, 6-фосфат. Далее следует необратимая фосфофруктокиназная реакция гликолиза. Глюконеогенез идёт в обход этой реакции:
3-ий этап – образование глюкозы из фруктозо-6-фосфата. Фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат, который дефосфолирируется (реакция идёт в обход гексокиназной) под влиянием глюкозо-6-фосфатазы:
|
