Тема: Физиология возбудимых тканей. Основы электрофизиологии клеток человекаВсе многообразие процессов в живом организме сопровождается появлением в клетках тканей электродвижущих сил. Основная причина возникновения биоэлектрических потенциалов – это неравномерное распределение ионов. Различают следующие потенциалы: а) диффузионные потенциалы (возникают на границе раздела двух сред в результате различной скорости движения ионов); б) мембранные потенциалы (возникают на избирательно проницаемой мембране, разделяющей 2 раствора); в) фазовые потенциалы (возникают на границе раздела 2 фаз вследствие различной растворимости в них веществ). С помощью специальной аппаратуры в клетке можно зарегистрировать 2 вида мембранных потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия. Существуют многочисленные гипотезы, которые объясняют формирование потенциала покоя, но в настоящее время наиболее обоснованной является теория Ходжкина – Хаксли. Эта теория видит причину возникновения биопотенциалов в неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для ионов калия, натрия, хлора, кальция и др. Такая особенность мембраны приводит к неравномерному распределению ионов внутри клетки и во внеклеточной среде, так, что наружная поверхность клетки заряжается положительно по отношению к внутренней. Величина отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны носит название потенциала покоя. Однако, следует помнить, что в живом организме такое распределение ионов не простое равновесие, а состояние, в котором большое значение имеет активный перенос веществ против концентрационного градиента. Под действием различных факторов, клетки большинства тканей, называемых возбудимыми, способны приходить в возбужденное состояние. Возбуждение – активный физиологический процесс, которым возбудимые клетки отвечают на внешнее воздействие. При этом за счет изменения проницаемости мембраны ионы распределяются так, что сначала падает разность зарядов на мембране, а затем наружная поверхность клетки становится электроотрицательной по отношению к внутренней, т.е. потенциал покоя переходит в потенциал действия. При описании процессов, происходящих на клеточной мембране и формировании потенциала покоя и потенциала действия, используются следующие понятия: поляризация – процесс поддерживания разности потенциалов по обе стороны мембраны в покое (положительные заряды снаружи и отрицательные заряды внутри); - деполяризация – устранение или уменьшение поляризованности мембраны при возбуждении, т.е. разности потенциалов на мембране; -реполяризация – восстановление первоначального распределения зарядов после деполяризации; - гиперполяризация – увеличение разности потенциалов внешней и внутренней поверхности мембраны по сравнению с потенциалом покоя; - инверсия или овершут – смена знака заряда на мембране, верхняя часть (пик) кривой потенциала действия от нулевого до положительного заряда внутренней поверхности мембраны; - спайк – пик потенциала действия. Возникновение потенциала действия обеспечивается активацией натриевых каналов мембраны и ростом ее проницаемости для ионов натрия, что ведет к быстрому поступлению катиона внутрь клетки, нейтрализации отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны и появлению овершута. Однако, снижение и устранение отрицательного заряда вызывает инактивацию натриевых каналов, ток ионов натрия в клетку прекращается, что означает прекращение деполяризации. Открывающиеся калиевые каналы увеличивают выход ионов калия наружу, обеспечивая восстановление исходной разности зарядов, т.е. процесс реполяризации. Первоначальное распределение ионов натрия, калия в клетке и в межклеточной среде происходит при участии «натрий – калиевого насоса» клеточных мембран. Он выкачивает из клетки наружу ионы натрия и закачивает калий внутрь, представляет собой Nа – К - АТФазу и обычно локализован в определенных участках мембраны, например, у эпителиальных клеток на базолатеральных сторонах. Под влиянием различных воздействий в клетке, в месте действия раздражителя, активируется натриевая проводимость и развивается процесс деполяризации. Если раздражители были меньше пороговой величины, возникает потенциал деполяризации, который называется «локальным». Если повышать силу подпороговых раздражителей, не достигая пороговой величины, то амплитуда локальных ответов увеличивается. Это есть проявление «закона силы»: с увеличением силы раздражителя увеличивается ответная реакция возбудимого объекта. Однако это положение для отдельных клеток справедливо лишь в допороговых значениях силы раздражителя. Наиболее значимое приложение «закон силы» находит в мышцах как в ткани, где прирост силы раздражителя вызывает увеличение силы сокращения. В одиночных клетках, в том числе и мышечных, некоторых тканях, например, миокарде, как установил Боудич, при достижении раздражителем пороговой силы локальный потенциал сменяется потенциалом действия, не зависящим от силы раздражителя, т.е. закон силы не проявляется. Локальный потенциал обладает способностью приводить мембрану клетки в нестабильное состояние. Это выражается в том, что при воздействии еще одного или нескольких подпороговых раздражителей клетка может ответить возникновением потенциала действия. Таким образом, локальные потенциалы могут суммироваться. Когда величина суммарной деполяризации нескольких локальных потенциалов достигает некоторого уровня, который называется критическим (Е кр), в клеточной мембране начинается процесс регенеративной деполяризации, который приводит к возникновению потенциала действия. Следует отметить, что после того, как с помощью раздражителей будет достигнут критический уровень, процессы деполяризации в мембране становятся полностью автономными, из чего следует, что и на пороговые, и на сверхпороговые раздражители клетка отвечает одинаково: возникновением потенциала действия. Способность клетки не отвечать возбуждением на подпороговые раздражители и давать максимально возможный ответ на пороговые и сверхпороговые раздражители называется законом «все или ничего». В момент возникновения потенциала действия и некоторое время спустя, возбудимые ткани изменяют свою восприимчивость к действию раздражителей. Ионные процессы, происходящие в клетке, приводят к тому, что клетка последовательно проходит фазы абсолютной рефрактерности (невозбудимости), относительной рефрактерности (сниженной возбудимости), экзальтации (сверхвозбудимости). После возникновения потенциала действия ток начинает распространяться по поверхности клетки от возбужденных участков к невозбужденным. Это происходит потому, что возникающий под влиянием раздражителя потенциал действия в свою очередь выступает как раздражитель соседних, невозбужденных участков. В них, в свою очередь, возникает потенциал действия. Этот процесс многократно повторяется и приводит к тому, что возбуждение распространяется по нервной клетке. Обычно по нервам проходят не единичные потенциалы действия, а целые серии импульсов. Поэтому возникает вопрос о максимальной частоте сигналов, которые могут пройти по нерву за 1 секунду – этот параметр называется «лабильностью» ткани. Он может изменяться и служит важной характеристикой состояния метаболизма нервной ткани. Для тканей свойство лабильности выражается в максимальном количестве возбуждений, воспроизводимых за 1 секунду. С помощью электрического тока можно вводить лекарственные вещества (лекарственный электрофорез) в ткани, мало доступные для других способов введения.
УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ Студент должен знать: определение и смысл понятий рефрактерность, возбудимость, лабильность, проводимость; ионные механизмы «локального ответа»; основные законы функционирования возбудимых тканей и их ионные механизмы; основные законы влияния постоянного тока на мембрану клетки и возбудимые ткани. Студент должен уметь: анализировать возбудимость ткани по порогу раздражения; показать на графике соответствие фаз потенциала действия фазам возбудимости; объяснить механизм влияния электрического тока на мембрану клетки и возбудимые ткани; нарисовать график зависимости «сила – длительность»; нарисовать график аккомодации тканей.
ТЕСТЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ 1. В чем различие между раздражимостью и возбудимостью? 2. Отличаются ли ткани по возбудимости? 3. Какие факторы определяют величину порога возбуждения? 4. От чего зависит абсолютная величина порога? 5. Какие раздражители по природе вы знаете? 6. Что такое прямое и непрямое раздражение мышцы? 7. Что такое адекватность раздражителя? 8. Как отличается реакция ткани при действии адекватного и неадекватного раздражителей? 9. Почему в физиологических опытах чаще используют раздражение электрическим током? 10. Какие характеристики раздражения электрическим током можно менять?
ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ 1. Явление раздражимости. Раздражители и их виды. 2. Локальный ответ и его ионный механизм. Закон силы. 3. Порог раздражения. Критический уровень деполяризации. Закон «все или ничего». 4. Возбудимость. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность. 5. Проведение возбуждения. 6. Лабильность, ее ионный механизм.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты: Опыт № 1. Влияние различных раздражителей на возбудимые ткани. Опыт № 2. Определение порога раздражения для мышцы и нерва.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ 1. Использование постоянного тока в физиотерапии.
ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ 1. Пороги раздражения нерва и мышцы относятся как 1: 3. В каком отношении друг к другу находится возбудимость этих тканей? 2. Какими данными нужно располагать, чтобы сделать заключение об уровне лабильности возбудимых тканей? 3. Ацетилхолин, действуя на клетку, повышает проницаемость мембраны для ионов калия. Как и почему под влиянием ацетилхолина изменится возбудимость клетки? 4. У одной ткани абсолютная рефрактерность равна 1 мсек, относительная рефрактерность – 3 мсек, у другой ткани, соответственно – 3 мсек и 8 мсек. Рассчитайте лабильность этих тканей? 5. Чему будет равна лабильность тканей, если фаза абсолютной рефрактерности 10 мсек?
ЗАНЯТИЕ № 4
|
