СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМАА. Локализация преганглионарных и ганглионарных нейронов и иннервируемые ими органы. В отличие от парасимпатических нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, сегменты С8~Ц - центр Якобсона) и ин-нервируют все органы и ткани организма, включая ЦНС и сенсорные рецепторы (рис. 3.1).
Б. Медиаторы и рецепторы. 1. Преганглионарные нейроны и рецепторы ганглионарных нейронов. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор - ацетилхо-лин). Рецептор получил свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину - малые его дозы возбуждают нейроны ганг-
лия, большие блокируют. В вегетативных ганглиях кроме ацетил-холина имеются различные нейропептиды; кроме Н- имеются М-холинорецепторы, вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных нейронов. 2. От ганглионарных нейронов отходят постганглионар-ные симпатические волокна, в окончаниях которых главным медиатором является норадреналин - около 90% (адреналин -около 7%, дофамин - около 3%). В ответ на раздражение симпатического нерва вместе с норадреналином выделяются также белок хромагринин, дофамин-Ь-гидроксилаза,мет-энкефалин. Поэтому принцип Дейла - «один нейрон - один медиатор» - требует коррекции. 3. Инактивация медиатора. 75-80% выделившегося в синап-тическую щель норадреналина захватывается обратно пресинапти-ческой мембраной и поступает в пузырьки, часть медиатора разрушается ферментами, часть - диффундирует в интерстиций и кровь. 4. Эффекторныерецепторы. Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на а- и р- постсинаптические адренорецепторы, являющиеся гликопротеидами (рис. 3.2). Это деление рецепторов основано на чувствительности их к различным фармакологическим препаратам. Оба типа рецепторов делятся на два подтипа: а2- и а2-, р^ и Р2-адренорецепторы. В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся а- и р-адрено-рецепторы, причем одна гладкомышечная клетка может иметь оба рецептора: а(- и Р^ рецепторы преимущественно иннервированы, а2- и Р2- рецепторы преимущественно не иннервированы. В. Эффекты активации а- и $-адренорецепторов в разных органах различны, поэтому данный вопрос рассматривается в соответствующих главах учебника. Г. Механизм действия катехоламинов на эффекторные органы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины взаимодействуют посредством С-белка. При этом возникают электрофизиологические процессы (деполяризация или гиперполяризация в результате активации ионотропных рецепторов) и биохимические (метаболические) процессы вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. В случае деполяризации наблюдается усиление функции органа (например, усиление сокращений сердца), при гиперполяризации - угнетение (например, угнетение сокращений кишки). При активации метаботропных рецепторов возникают метаболические сдвиги с помощью вторых посредников (биохимическое действие медиатора). Более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посредством О-белка. Д. Чувствительность эффекторных клеток к медиатору может понижаться (десенситизация) или повышаться (сен-ситизация). В составе симпатических стволов обнаружены серотонинер-гические нервные волокна, оказывающие сильное стимулирующее влияние на моторику желудочно-кишечного тракта (рис. 3.3).
|
