ГранулоцитыНазвание этих клеток связано с наличием в их цитоплазме гранул, выявляемых обычными методами фиксации и окрашивания. Все типы гранулоцитов образуются в костном мозгу, поэтому их называют клетками миелоидного ряда. Диаметр гранулоцитов в сухом мазке колеблется от 10 до 17 мкм. Гранулоциты составляют около 60% (50%-70%) всех лейкоцитов крови. Время пребывания гранулоцитов в кровеносном русле может быть очень мало; максимальное же время равно примерно 2 сут, т. е. сроку жизни этих клеток. В зависимости от тинкториальных свойств гранул гранулоциты подразделяют на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Содержание этих трех форм в крови представлено в табл. 18.5. Нейтрофильные гранулоциты. На долю нейтрофилов приходится около 50-70% всех лейкоцитов (и большая часть гранулоцитов); их абсолютное содержание равно примерно 4500 в 1 мкл крови. Их
428 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ называют также полиморфноядерными лейкоцитами. Время их нахождения в кровеносном русле очень мало (в среднем 6-8 ч), так как эти клетки быстро мигрируют в слизистые оболочки. Около 50% всех нейтрофилов, находящихся в кровеносных сосудах, не разносятся с током крови, а прилипают к стенкам сосудов, особенно в легких и селезенке [30]. Эти «резервные клетки» могут быстро мобилизовываться при стрессовых ситуациях (под действием гормонов кортизола и адреналина). При острых инфекционных заболеваниях число нейтрофилов в крови быстро нарастает. Нейтрофильные гранулоциты-это самые важные элементы неспецифической защитной системы крови (см. также с. 446). Они способны получать энергию путем анаэробного гликолиза и поэтому могут существовать даже в тканях, бедных кислородом: воспаленных, отечных или плохо кровоснабжаемых. В таких тканях они продуцируют цитотоксические вещества, в состав которых входят свободные радикалы кислорода; подобные вещества разрушают клеточные оболочки. Нейтрофилы фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей и разрушают их своими лизосомными ферментами (такими, как протеазы, пептидазы, оксидазы, дезоксирибонуклеазы и липазы). Гной состоит главным образом из нейтрофилов и их остатков. Лизосомные ферменты, высвобождающиеся при распаде нейтрофилов, вызывают размягчение окружающих тканей, т.е. формирование гнойного очага (абсцесса). Из клеточных мембран активированных нейтрофилов выделяется арахидоновая кислота-ненасыщенная жирная кислота, которая служит предшественником лейкотриенов, тромбоксанов и простагландинов [29]. Эта группа паракринных веществ (с. 412) играет важную роль в регуляции просвета и проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление, боль и свертывание крови (см. ниже). Схема образования эйкозаноидов, имеющих наибольшее значение для функций крови, представлена на рис. 18.9. По нейтрофилам можно определить пол человека: при наличии женского генотипа по меньшей мере 7 из 500 нейтрофилов содержат особые, специфические для пола образования-так называемые барабанные палочки,«головки» которых, диаметром 1,5-2 мкм, соединены с одним из сегментов ядра тонкими хроматиновыми мостиками (рис. 18.10). Этот признак пола может оказаться полезным, например, при решении вопроса о терапии в случаях аномалий развития первичных половых органов (гермафродитизма). Эозинофильные гранулоциты. Содержание эозинофилов в крови равно 100-350 в 1 мкл (2-4% всех лейкоцитов периферической крови). Эта величина претерпевает выраженные суточные колебания: в конце второй половины дня и рано утром содержание эозинофилов примерно на 20% меньше среднего суточного, а в полночь приблизительно на 30% больше. Колебания связаны с уровнем секреции глюкокортикоидов корой надпочечников. Повышение содержания кортикоидов в крови приводит к снижению числа эозинофилов, и наоборот. Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу. Они содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов. Значительное увеличение числа эозинофилов (выше предела суточных колебаний) называют эозинофи-
ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ 429
лией. Особенно часто это состояние наблюдается при аллергических реакциях, глистных инвазиях и так называемых аутоиммунных заболеваниях, при которых в организме вырабатываются антитела против собственных клеток. Базофнльные гранулоциты. 0,3-1% всех лейкоцитов крови (около 50 клеток на 1 мкл) приходится на долю базофилов. Время присутствия этих клеток в кровеносном русле составляет в среднем 12 ч. Их диаметр в сухом мазке равен 7-11 мкм. Крупные гранулы в цитоплазме базофилов интенсивно окрашиваются основными красителями и содержат гепарин и гистамин в виде солеподобных соединений. Недавно было обнаружено, что после приема жирной пищи содержание базофилов в периферической крови увеличивается. Эти клетки выделяют гепарин и тем самым активируют липолиз в сыворотке,происходящий под действием так называемого просветляющего фактора. Возможно, гепарин представляет собой простетическую группу сывороточной липазы-фермента (или ферментного комплекса), разрывающего эфирные связи триглицеридов, соединенных с полипептидами в составе хиломикронов крови. В результате действия этого фермента плазма, мутность которой обусловлена наличием жиров, становится более прозрачной, а содержание в ней свободных жирных кислот повышается. На поверхности базофилов расположены IgE-специфичные рецепторы, к которым присоединяются антитела IgE (с. 444). Последние в свою очередь могут связывать антигены (например, при воздействии пыльцы в случае сенной лихорадки). В результате образования на поверхности базофилов этого иммунного комплекса из гранул этих клеток высвобождается гистамин, вызывающий аллергические реакции,такие как расширение сосудов, покраснение кожи, зудящую сыпь и в некоторых случаях спазм бронхов.
|
