Мембранные системы внутриклеточных оргаиелл.Примерно половина объема клетки занята органеллами, изолированными от цитозоля мембранами. Общая поверхность мембран внутриклеточных органелл по крайней мере в 10 раз превышает поверхность плазматической мембраны. Наиболее широко распространенная мембранная система - эндоплазматический ретикулум,представляющий собой сеть
сильно извитых трубочек или мешковидных вытянутых структур; большие участки эндоплазматического ретикулума усеяны рибосомами; такой ретикулум получил название гранулярного, или шероховатого (рис. 1.1). Аппарат Гольджи также состоит из мембрансвязных ламелл, от которых отрываются пузырьки, или везикулы (рис. 1.1). Лизосомы и пероксисомы - это небольшие специализированные везикулы. Во всех этих разнообразных органеллах мембрана и охватываемое ею пространство содержат специфические наборы ферментов; внутри органелл накапливаются особые продукты обмена, используемые для осуществления различных функций органелл [1, 2, 5]. Ядро и митохондрии отличаются тем, что каждая из этих органелл окружена двумя мембранами. Ядро ответственно за кинетический контроль метаболизма; складчатая внутренняя мембрана митохондрий - место окислительного метаболизма; здесь за счет окисления пирувата или жирных кислот синтезируется высокоэнергетическое соединение аденозинтрифосфат (АТФ, или АТР). Цитоскелет. Цитоплазму, окружающую органеллы, никоим образом нельзя считать аморфной; ее пронизывает сеть цитоскелета. Цитоскелет состоит из микротрубочек, актиновых филаментов и промежуточных филаментов (рис. 1.1). Микротрубочки имеют наружный диаметр около 25 нм; они образуются, как и обычный полимер, в результате сборки молекул белка тубулина. Актиновые филаменты сократительные волокна, располагающиеся в примембранном слое и во всей клетке - в основном ГЛАВА 1. ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ 11 принимают участие в процессах, связанных с движением. Промежуточные филаменты состоят из блоков различного химического состава в разных типах клеток; они образуют разнообразные связи между упомянутыми выше двумя другими элементами цитоскелета. Органеллы и плазматическая мембрана также связаны с цитоскелетом, который не только обеспечивает поддержание формы клетки и положение органелл в ней, но и обусловливает изменение формы клетки и ее подвижность. Цитозоль. Около половины объема клетки занято цитозолем. Поскольку он приблизительно на 20% (по массе) состоит из белка, это скорее гель, чем водный раствор. Малые молекулы, в том числе органические и неорганические ионы, растворены в водной фазе. Между клеткой и окружающей средой (внеклеточным пространством) происходит обмен ионов; эти обменные процессы будут рассмотрены в следующем разделе. Концентрация ионов во внеклеточном пространстве поддерживается со значительной точностью на постоянном уровне; внутриклеточная концентрация каждого из ионов также имеет специфический уровень, отличающийся от такового вне клетки (табл. 1.1). Наиболее распространенным катионом во внеклеточной среде является Na+; в клетке его концентрация более чем в 10 раз ниже. Напротив, внутри клетки наиболее высока концентрация К+, вне клетки она ниже более чем на порядок. Наибольший градиент между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями существует для Са2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки по крайней мере в 10000 раз ниже, чем вне ее. Не все ионы растворены в цитозоле, часть их адсорбирована на белках или депонирована в органеллах. Например, в случае Са2+ связанные ионы намного более многочисленны, чем свободные. Большая часть белков цитозоля - ферменты, при участии которых осуществляется множество процессов промежуточного метаболизма: гликолиз и глюконеогенез, синтез или разрушение аминокис- Таблица 1.1. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных. А− - «высокомолекулярные клеточные анионы»
лот, синтез белка на рибосомах (рис. 1.1). В цитозоле содержатся также капли липидов и гранулы гликогена, служащие резервами важных молекул.
|
