фотофосфорилировании

 

Как же осуществляется связь между переносом возбужденного светом электрона по цепи переносчиков и образования АТФ за счет выделяемой при этом энергии? Наибольшее признание получила хемиоосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчелом.

По теории Митчела образование АТФ связано с возникновением разницы электрохимического (ЭХП) и концентрационного потенциалов на противоположных сторонах мембран тилакоидов. Эта разница связана с тем, что при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании про исходит выброс и накопление на верхней стороне мембраны е^– с созданием на ней отрицательного заряда, а на нижней стороне мембраны за счет фотолиза воды и переноса Н⁺ пластохиноном ФСII идет накопление Н ⁺, создающего положительный заряд и высокую концентрацию протонов. Идет накопление ЭХП. Возрастающий большой энергетический потенциал за счет градиента – и + зарядов, стремится к его нейтрализации, что вызывает поток Н+ к верхней стороне мембраны. Но поток протонов идеен не беспорядочно, а через фактор сопряжения, энергия которого реализуется с участием АТФ-азы, находящейся в комплексе фактора сопряжения. Фактор сопряжения представлен белковым комплексом, состоящим из полипептидных субъединиц, формирующих протонный канал, пронизывающий насквозь мембрану тилакоида (F₀), не имеющий каталитической активности. Он служит только каналом для транспорта ионов Н⁺ к белковому комплексу F₁ , состоящего из 9 субьединиц различного типа, как каталитическая часть фактора сопряжения, выступающая над верхней мембраной и содержащая АТФ-азу.

Из каждых 6 протонов накапливаемых на внутренней

стороне мембраны тилакоида в результате прохождения 2-х электронов по ЭТЦ, через канал фактора сопряжения выбрасывается 3 протона Н⁺. 2 из них в факторе сопря-жения F₁ взаимодействуют с фосфорной кислотой, отнимают от неё атом кислорода, образуя воду. Остаток фосфорной кислоты, с образовавшейся высокореакционной связью, реагирует с АДФ, образуя АТФ.

 

1). РО₄^– + 2Н⁺ → Н₂О + РО₃^–

2). РО₃^– + АДФ → АТФ

 

Рис. Схема троения фактора сопряжения образовыания АТФ.

Третий протон водорода выходит на поверхность тилакоида, вступает во взаимодействие с е^– , прошедшим по ЭТЦ, и восстанавливает НАДФ до НАДФ∙Н.

Так как процесс на свету идет непрерывно, то и АТФ образуется непрерывно. 3 протона из 3-х пар остаётся на внутренней стороне мембраны, постоянно поддерживая ЭХП, т.е. разряд не доходит до 0, поэтому поток протонов идет непрерывно. Это хорошо представлено на общей схеме фотосинтетического фотофосфорилирования световой фазы фотосинтеза в тилакоидах хлоропластов(Рис.)

 

Рис. Схема электрон– и протонтранспортных реакций фотофосфорилирования

 

Этапом образования АТФ и НАДФ∙Н завершается процесс фотохимического этапа фотосинтеза (световая фаза), улавливания и запасания световой энергии с образованием энергетически активных веществ, вступающих в этап непосредственного образования органического вещества, за счет восстановления СО₂ в биохимическом этапе фотосинтеза (темновой фаза)