Различные виды брожения

Брожение − внутренний окислительно-восстановительный процесс, при котором акцептором электронов служит органическая молекула и при котором суммарная степень окисления образующихся продуктов не отличается от степени окисления сбраживаемого вещества.

Организм обладает способностью при изменении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание и наоборот. Впервые в опытах Л.Пастера. бы.ло показано, что в присутствии кислорода процесс брожения_дрожжей тормозится_и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление ока­залось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая и высшие растения, и получило название эффекта Пастера.

Поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост расте­ний приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частнос­ти спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения.

Первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах как дыхания, так и брожения. В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов броже­ния, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятель­ство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный NAD ⁺.

В зависимости от получаемого продукта различают разные типы брожения (см. схему в п.3). При спиртовом брожении провиноградная кислота, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с обазованием уксусного альдегида при участии фермента карбоксилазы, а затем восстанавливается дo этилового спирта ферментом алкогольдегидрогеиазой:

Ни та, ни другая реакция не сопровождается образованием АТФ. В связи с этим выход АТФ при спиртовом брожении такой же, как при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные никотинамидные коферменты (НАДН), образовавшиеся в процессе гликолиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэрооных организмов ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида до спирта. Поэтому энергетический выход процессов брожения крайне низок. Процесс брожения служит источником энергии для облигатных (обязательных) или факультативных анаэробных орга­низмов.

Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения. Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При этом пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кис­лоты. Для некоторых облигатных анаэробных микроорганизмов, на­пример азотфиксирующей бактерии Clostridium pasteurianum, ха­рактерно образование в процессе брожения масляной кислоты.