Відділ Червоні водорості – Rhodophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди первинно симбіотичні, родофітного типу (родопласти), з поодинокими тилакоїдами. Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль, що відкладається у цитоплазмі. Специфічна ознака – повна відсутність джгутикових стадій.

Відділ нараховує біля 5000 видів переважно багатоклітинних макроскопічних водоростей. Майже всі червоні водорості є мешканцями бентосних та перифітонних морських угруповань, і, лише як виняток, деякі види зустрічаються у прісних водоймах та у грунтах. Викопні рештки Rhodophyta відомі з раннього палеозою (кембрій, 600 млн. років тому).

 

Біохімічні особливості. Клітини забарвлені переважно у червоний колір, значно рідше забарвлення може бути сірим або синьо-зеленим (як правило, у водоростей, що мешкають у прісних водоймах або у грунтах). Забарвлення визначається, в першу чергу, наявністю хлорофілу а та фікобілінових пігментів – фікоціаніну, аллофікоціаніну та фікоеритрину. Звичайно фікоеритрин переважає над двома іншими фікобілінами. Каротиноїди представлені - та -каротинами, криптоксантином, тараксантином, зеаксантином та лютеїном.

Основний продукт асиміляції – багрянковий крохмаль. У примітивних бангієвих водоростей продуктом асиміляції є глікоген. Додатковими запасними поживними речовинами можуть бути галактозид, флоризид, багатоатомні спирти (маніт), у незначній кількості – олія. Всі продукти асиміляції відкладаються поза межами хлоропластів.

 

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені тришаровими пектиновими та целюлозно-пектиновими оболонками. Зовнішній шар – кутикула – утворений згущеною полімеризованою манозою; середній шар – фікоколоїдами (агар-агаром, агароїдом, каррагеніном) та пектиновими речовинами. Внутрішній шар складається з целюлози. Примітивні бангієві водорості целюлозного шару позбавлені.

Зв'язок між клітинами відбувається за допомогою плазмадесм, що проходять крізь первинні та вторинні пори. Первинні пори утворюються внаслідок неповного змикання країв поперечної перегородки по закінченні поділу клітини і закриті спеціальними пробками. Тип пробки є важливою ознакою на рівні порядків.

Ядерний апарат типово евкаріотичний. Мітоз закритий, ядерна оболонка у профазі не зникає, а перфорується. Центріолі відсутні, а їх функцію виконують особливі білкові полярні кільця.

Пластиди червоних водоростей вкриті двомембранною оболонкою, тилакоїди поодинокі. На поверхні тилакоїдів зосереджено фікобілісоми, будова яких подібна до фікобілісом синьозелених водоростей.

Джгутикові стадії у червоних водоростей повністю відсутні.

 

Плани будови талому. В межах відділу представлено кокоїдний, нитчастий та гетеротрихальний типи структур. Кокоїдні форми нечисленні, зустрічаються серед найпримітивніших бангієфіцієвих водоростей. Таломи водоростей з нитчастим типом структури можуть мати ниткоподібну або пластинчасту форму, бути одно- або багаторядними. Найбільш поширені в межах відділу представники з гетеротрихальним типом морфологічної будови тіла. Ріст таких водоростей відбувається переважно за рахунок поділу апікальної клітини. Бічні нитки-асимілятори інколи щільно зростаються між собою, утворюючи псевдопаренхіматозні структури. В залежності від кількості опірних ниток, гетеротрихальні таломи поділяють на одноосьові та багатоосьові (фонтанні).

 

Розмноження та життєві цикли. Червоні водорості розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається вегетативно (поділом клітини надвоє, фрагментацією багатоклітинних таломів та додатковими "пагонами", які можуть відростати від сланких ниток або підошви) та за допомогою спор.

В останньому випадку розмноження здійснюється переважно моноспорами та тетраспорами. Спори червоних водоростей позбавлені оболонки і здатні до амебоїдного руху. При утворенні спор в спорангіях, як правило, відбувається редукційний поділ. Таким чином, спори гаплоїдні. Моноспори утворюються поодиноко, з поверхневих (корових) клітин, внаслідок відокремлення частини протопласту клітини-спорангію косою перегородкою. Тетраспори утворюються по чотири; в залежності від напрямку площини поділу виділяють хрестоподібні, зональні та тетраедричні тетраспорангії. При проростанні тетраспори утворюють гаметофіти.

Статевий процес у червоних водоростей виключно оогамний. В чоловічих статевих органах – сперматангіях – утворюється по одному безджгутиковому спемацію, в жіночих статевих органах – карпогонах – по одній яйцеклітині.

Карпогон, як правило, складається з розширеної частини – черевця, та трубкоподібного виросту – трихогіни, який уловлює спермації. У найпростішому випадку карпогони утворюються з будь-якої клітини талому, у складніших випадках – з верхівкової клітини спеціальних карпогоніальних ниток. Клітину, від якої відгалужується карпогоніальна нитка, називають несучою (ініціальною). У багатьох червоних водоростей з класу флоридей ця клітина надалі трансформується у спеціальну ауксилярну клітину, з якою карпогон зливається після заплідення.

При статевому процесі спермації виходять з сперматангіїв, пасивно переносяться током води, і, у випадку потрапляння на карпогон, запліднюють яйцеклітину. Одразу після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління, присутнє лише у червоних водоростей – карпоспорофіт. На карпоспорофіті утворюються карпоспори, які дають початок новому спорофіту.

Утворення карпоспор може відбуватися трьома основними шляхами, які обумовлюють три основні плани будови карпоспорофіту.

У найпростішому випадку зигота одразу починає ділитися, утворюючи карпоспори безпосередньо у карпогоні. В цьому варіанті карпоспорофіт дуже простий, і представлений карпогоном з карпоспорами.

При складнішому варіанті від карпогону відростають диплоїдні нитки з зиготичними ядрами – гонімобласти. Далі клітини таких гонімобластів перетворюються на карпоспори. Тут покоління карпоспорофіту представляють карпогон, гонімобласти та карпоспори.

Третій варіант найскладніший: карпогон з заплідненою яйцеклітиною зливається з ауксилярною клітиною і утворює гетерокаріонтичну (різноядерну) клітину злиття. Остання містить одне або кілька власних гаплоїдних "гаметофітних" ядер, та диплоїдне зиготичне ядро, що потрапило у клітину злиття з заплідненого карпогону. Диплоїдне ядро кілька разів мітотично ділиться, дочірні ядра мігрують у периферичні випини клітини злиття. Кожний випин відокремлюється перегородкою і проростає в гонімобласт, клітини якого перетворюються на карпоспори. В цьому варіанті карпоспорофіт складається з карпогону, клітини злиття, ауксилярних клітин, гонімобластів та карпоспор.

Таким чином, життєвий цикл у Rhodophyta переважно гаплодиплофазний, зі споричною редукцією і чергуванням трьох поколінь – гаметофіту, карпоспорофіту та спорофіту.

 

Система відділу. За будовою карпогону, хлоропластів, способами нестатевого розмноження, продуктами асиміляції та наявністю вторинних пор відділ поділяють на два класи – Bangiophyceae та Florideophyceae.