N Кислородное окисление, или дыхание

n Третий этап энергетического обмена — кислородный, или аэробный, происходит только в присутствии кислорода. Иначе его ещё называют биологическим окислением или дыханием.

n Биологическое окисление протекает в митохондриях, где пировиноградная кислота преобразуется в уксусную кислоту, соединяясь с веществом-переносчиком коэнзимом А (КоА).

n Образующийся ацетил-КоА вступает в серию циклических реакций.

n

n

n Циклические реакции, в которых происходит преобразование ПВК, носят название цикла Кребса.

n В результате этих реакций происходит последовательное декарбоксилирование — образование углекислого газа и окисление, т. е. отщепление водорода.

n В процессе окисления из двух молекул ПВК образуются 2АТФ, углекислый газ и высвобождаются атомы водорода, которые связываются с НАД+.

n Этот процесс происходит в матриксе митохондрий.

n Образовавшийся углекислый газ выделяется из клетки и выводится из организма.

n Суммарное уравнение реакций в цикле Кребса:

2С3Н403 + 6Н20 + 10НАД+

6С02 + 10НАД·2Н

n Проследим теперь путь переносчика НАД·2Н. Молекулы НАД·2Н поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов.

n На мембране крист митохондрий атомы водорода отщепляются от переносчика с одновременным снятием электронов.

n Каждая молекула восстановленного НАД • 2Н отдаёт два атома водорода и два электрона.

n Атомы водорода превращаются в протоны и перекачиваются через мембрану митохондрий: с внутренней стороны на наружную сторону.

n

n Окислительное фосфорилирование.
Схема работы дыхательной цепи ферментов

n Энергия высвобожденных электронов очень велика.

n Эти электроны поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков-переносчиков — цитохромов.

n Перемещаясь по этой системе каскадно, как бы «падая вниз», электрон теряет энергию.

n За счёт энергии «падающего» электрона фермент АТФаза синтезирует молекулы АТФ.

n

n Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании.

n Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно.

n Ионы водорода соединяются с кислородом, и образуются молекулы воды.

n В процессе окисления одной молекулы НАД • 2Н синтезируется три молекулы АТФ.

n В результате реакций биологического окисления двух молекул ПВК в митохондриях синтезируются 36 молекул АТФ.

n Синтез молекул АТФ, сопряжённый с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфо-рилированием.

n Этот процесс был открыт и изучен отечественным учёным Владимиром Александровичем Энгельгардтом в 1931 г.

n

n Окислительное фосфорилирование.
Схема работы дыхательной цепи ферментов

n Обобщенное уравнение кислородного этапа

n

n При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

n Итог:

n
При расщеплении глюкозы на двух этапах энергетического обмена образуется всего 38 молекул АТФ, причём основная часть при кислородном дыхании, или биологическом.

n Суммарное уравнение энергетического обмена глюкозы:

n

n Выход молекул АТФ в процессе кислородного окисления глюкозы в 19 раз больше, чем при бескислородном расщеплении.

n Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие на нашей планете аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

n Эффективность энергетического обмена.

n В результате всех реакций энергетического обмена на двух этапах образуется 38 молекул АТФ.

n Энергия, запасённая в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль.

n Всего при аэробном окислении глюкозы на двух этапах освобождается Еобщ= 2880 кДж/моль, из них 1162,8 кДж/моль запасается в виде молекул АТФ (38 • 30,6 = 1162,8 кДж/моль).

n Эффективность аэробного дыхания = (38 • 30,6: 2880) • 100% = 40,37%.

n При анаэробном дыхании запасается лишь 2 молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этих процессов.

n Спиртовое брожение: Еобщ = 210 кДж/моль.

n Эффективность = (2 • 30,6: 210) • 100% = 29,14%.

n Молочнокислое брожение (гликолиз в мышцах):

n Ео6щ = 150 кДж/моль.

n Эффективность = (2 • 30,6: 150) • 100% = 40,8%.

n Сравним эти данные с КПД различных двигателей.

n В лучших турбинах КПД составляет 20—25%.

n В двигателях внутреннего сгорания — 35%.

n Эффективность биологического окисления не вызывает сомнения. Процессы клеточного дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии.

n При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего не запасается.

n В процессе дыхания энергия запасается в молекулах АТФ, затем она будет расходоваться на биосинтез органических веществ, необходимых клетке.

n Дайте определения:

n Этапы энергетического обмена:

n подготовительный,

n бескислородный (анаэробный),

n кислородный (аэробный);

n гликолиз;

n брожение;

n биологическое окисление (дыхание);

n цикл Кребса;

n окислительное фосфорилирование.

n Какой этап?

n

n Дополнение: