Земноводные

Характерная особенность земновод­ных — множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок — кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых — легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных и у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие.

У вылупившихся из икринок личинок хвостатых земноводных про­рываются наружу 3—4 пары жаберных щелей. Внутренние жабры не развиваются, но на трех жаберных дугах образуются кожные выросты, покрытые тонкими складочками кожи — наружные жабры, имеющие перистое строение. По бокам головы развивается кожная складочка — жаберная крышка, вскоре прикрывающая жаберные щели и основания наружных жабр. Насыщение крови кислородом идет в многочисленных капиллярах наружных жабр, всей поверхности тела и в плавниковой складке, которая окаймляет заднюю часть туловища и хвост. Позже образуются парные легкие в виде слепых выпячиваний брюшной стороны задней части глотки. Постепенно легкие увеличиваются в размерах. Одновременно уменьшаются наружные жабры и плавнико­вая складка; к концу метаморфоза они исчезают, а легкие достигают максимального развития.

У личинок бесхвостых амфибий развитие органов дыхания идет сложнее. У вылупившегося из икринки головастика есть маленькие, постепенно увеличивающиеся наружные жабры. Через несколько дней прорываются жаберные щели и на их дугах развиваются внутрен­ние жабры. Чуть позже разрастающаяся по бокам головы складка — кожистая жаберная крышка (operculum) — полностью закрывает жа­берные щели и задним концом прирастает к телу; лишь с левой сто­роны остается небольшое отверстие, через которое вода, прошедшая через рот и жаберные щели, выводится наружу. К этому времени наружные жабры редуцируются. Газообмен идет во внутренних жабрах, в капил­лярах кожи и разросшейся плавниковой складке, окаймляющей хвост. Обычно этот процесс завершается на 8—12-й день жизни голо­вастика. Примерно на 20—30-й день одновременно с появлением конечностей прорываются внутренние ноздри — хоаны, формируется гортанная щель с ограничивающими ее хрящами и, как слепые пар­ные выросты брюшной части глотки, развиваются легкие. Активно функционировать они начинают при метаморфозе — у наших видов примерно на 45—60-й день жизни; к этому времени жабры редуци­руются, а жаберные щели зарастают.

У взрослых земноводных парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую склад­чатость (у некоторых хвостатых отсутствует).

У бесхвостых земновод­ных легкие открываются в гортанно-трахейную камеру, отграничен­ную гортанными хрящами и открывающуюся щелью в ротоглоточную полость; щель открывается и закрывается под действием мускула­туры гортани. На стенках гортанно-трахейной камеры расположены голосовые связки, вибрация которых под током воздуха обеспечивает производство видоспецифических криков.

У хвостатых и безногих земноводных трахейно-гортанная камера удлинена и может рас­сматриваться как зачаток трахеи. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше поверхности тела (отношение 2:3), тогда как у млекопитающих она больше в 50—100 раз! Длина капилляров ротоглоточной полости составляет 1—3% общей длины участвующих в газо­обмене капилляров. Увлажнение кожи секретом слизистых желез повы­шает ее проницаемость для газов. В коже земноводных обилен фермент карбоангидраза, что повышает ее способность выделять углекислый газ.

У видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода посту­пает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. У разных видов земноводных через кожу поступает 15—55%, через легкие — 35—75% и через слизистую ротоглоточной полости — 10—15% потребляемого кислорода. Через легкие и рото­глоточную полость выделяется 35—55% углекислого газа, а через кожу — 45—65%. Множественность органов дыхания сопряжена с обособлением в головном мозгу нескольких дыхательных центров (у амниот — настоящих наземных позвоночных — только один моз­говой дыхательный центр).

Вентилирование легких осуществляется за счет движений дна ротоглоточной полости. При его опускании воздух через открытые ноздри засасывается в ротоглоточную полость, затем наружные от­верстия ноздрей закрываются, открывается гортанная щель и воздух из легких под давлением мускулатуры стенок тела и внутренних органов выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосферным воздухом. Дно ротоглоточной по­лости постепенно поднимается, прижимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрыва­ется и остатки смешанного воздуха через ноздри выталкиваются на­ружу. В промежутках между нерегулярными легочными дыхатель­ными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по ампли­туде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. В результате обновляется воздух в ротоглоточной полости и кровь в капиллярах ее слизистой насыщается кислородом. У лягушки в минуту совершается 70—180 колебательных движений дна ротогло­точной полости, из которых только небольшая часть связана с ле­гочным дыханием. При нырянии заполненные Воздухом легкие вы­полняют функцию гидростатического органа. При этом постепенно усваивается находящийся в них кислород.