Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки

В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^– (ионы Ca²⁺ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например, кардиомиоцитов, а ионы Cl^– важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.

Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты

Ионные насосы (помпы)– интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Na⁺/K⁺ помпа (откачивает из клетки Na⁺ в обмен на К⁺), Ca²⁺ помпа (откачивает из клетки Ca²⁺), Cl^– помпа (откачивает из клетки Cl^–).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:

· концентрация Na⁺, Ca²⁺, Cl^– внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости)

• концентрация K⁺ внутри клетки выше, чем снаружи.

Ионные каналы

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрация ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами:

· пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K⁺ значительно выше, чем для других ионов;

• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами:

· пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;

• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работойворотного механизма, который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, т.н. активационные ворота и инативационные ворота, изменяя свою конформацию могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 2.3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

Рис. 2.3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними .
1 – активационные ворота, 2 – инактивационные ворота.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:

· хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда.

• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определнного уровня, который называют критичеким уровнем деполяризации (КУД);