Фило- и онтогенез черепных нервовВ процессе филогенеза черепные нервы утратили первоначальное сегментарное расположение и стали высокоспециализированными. Обонятельный и зрительный нервы – специфические нервы органов чувств, развиваются из переднего мозга и являются его выростами. Они образованы отростками вставочных нейронов, представляют собой нервные образования, связывающие орган обоняния и орган зрения с мозгом. Остальные черепные нервы дифференцировались из спинномозговых нервов и поэтому принципиально сходны с ними. III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв) и V пара (отводящий нерв) развивались в связи с головными предушными миотомами, иннервируют мышцы глазного яблока, образующиеся в этих миотомах. Эти нервы, а также ХI и ХII пары, по своему происхождению и функции сходны с передними корешками спинномозговых нервов. V, VII, VIII, IX, X, пары черепных нервов являются гомологами задних корешков. Эти нервы связаны с мышцами, развивающимися из мускулатуры жаберного аппарата и развивались из боковых пластинок мезодермы, поэтому иннервируют кожу, мышцы соответствующих висцеральных жаберных дуг, а также содержат в своем составе висцеральные двигательные волокна, иннервирующие железы и органы головы и шеи. Особое место занимает V пара (тройничный нерв), который образуется путем слияния двух нервов – глубокого глазного, иннервирующего кожу передней части головы, и собственно тройничного нерва, иннервирующего кожу и мышцы нижнечелюстной дуги. От лицевого нерва в процессе развития обособляется VIII пара (преддверно-улитковый нерв), осуществляющий специфическую иннервацию органа слуха и равновесия. IX пара (языкоглоточный нерв) и X пара (блуждающий нерв), состоящие из висцеральных двигательных нервных волокон, развиваются путем обособления каудальной части блуждающего нерва. Подъязычный нерв является сложным по своему происхождению, так как образован путем слияния нескольких спинномозговых нервов, часть из которых перемещается краниально и заходит в область продолговатого мозга. Таким образом, все 12 пар черепных нервов по происхождению можно разделить на несколько групп: 1. Нервы, производные головного мозга – I (n.n. olfactoria) и II пары (n.opticus). 2. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами – III (n. oculomotorius), IV (n. trochlearis), VI (n. abducens) пары. 3. Нервы, производные жаберных дуг – V (n. trigeminus), VII (n.facialis), VIII (n. vestibulo-cochlearis), IX (n. glossopharingeus), X (n. vagus), XI (n. accessorius) пары. 4. Нерв, развившийся путем слияния спинномозговых нервов – XII пара (n. hypoglossus). Черепные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра (скопления серого вещества): соматические чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматические двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам). Вегетативные можно разделить на висцеральные двигательные и висцеральные чувствительные, причем висцеральные двигательные иннервируют не только неисчерченную (гладкую) мускулатуру, но и обеспечивают трофику скелетных мышц. Учитывая, что исчерченные мышцы приобрели черты соматических мышц, все ядра черепных нервов, имеющих отношение к таким мышцам независимо от их происхождения, лучше обозначать, как соматические двигательные. В результате в составе черепных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых нервах. Афферентные компоненты: 1) соматические чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические раздражители (давление, боль, температура, звук и свет) т.е. кожи, органов слуха и зрения – II, V, VIII. 2) висцеральные чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих внутренние раздражители, т.е. от нервных окончаний в органах пищеварения и других внутренностей, от специальных органов глотки, ротовой (органы вкуса) и носовой (орган обоняния) полостей – I, V, VII, IX, X. Эфферентные компоненты: 1) соматические двигательные волокна, иннервирующие произвольную мускулатуру, а именно: мышцы, происшедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI), подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного типа – так называемые мышцы жаберного аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими и т.п. (V, VII, IX, X, XI); 2) висцеральные двигательные вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические волокна), иннервирующие висцеральную мускулатуру, т.е. непроизвольную мускулатуру сосудов и внутренних органов, мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна), – V, VII, IX, X. Из 12 пар черепных нервов соматическим чувствительным является VIII нерв, соматическими двигательными – III, IV, VI, XI, XII. Остальные нервы являются смешанными. Обонятельный нерв, который можно назвать висцеральным чувствительным, и зрительный – соматический чувствительный – занимают особое положение, являясь выростами головного мозга.
|
