Связь скорости сокращения мышцы с приложенной нагрузкой

В отсутствие нагрузки скелетная мышца сокращается весьма быстро. Средняя длительность полного её сокращения составляет около 0,1с. Когда к мышце приложена нагрузка, скорость её сокращения уменьшается по мере увеличения нагрузки. Если величина нагрузки возрастает до значения максимальной силы, которую способна развить мышца, то сокращение прекращается, и его скорость становится равной нулю, несмотря на активацию мышечных волокон. Зависимость между скоростью сокращения мышцы и нагрузкой определяется уравнением Хилла.

Английский биофизик Хилл измерял теплоту, которая выделяется мышцей при ее сокращении. Он обнаружил, что полная энергия сокращения мышцы E состоит из двух компонентов, один из которых – работа, выполняемая мышцей. Она равна произведению нагрузки P, приложенной к мышце, на укорочение мышцы x. Второй компонент - теплопродукция, которая также пропорциональна x с коэффициентом пропорциональности a:

(1)

Производная E по времени t:

(2)

Хилл в экспериментах показал, что скорость изменения энергии пропорциональна разности , где P₀ - нагрузка, равная максимально возможной силе мышцы, P – величина нагрузки в конкретном случае, b - коэффициент пропорциональности:

(3)

На основе (2) и (3) получаем:

 

Группируя значения произведений уравнения, получаем:

 

(4)

Уравнение (4) называется уравнением Хилла, или основным уравнением сокращения мышцы. Оно указывает на обратно пропорциональную зависимость между нагрузкой мышцы и скоростью её сокращения.

Максимальная эффективность сокращения может быть реализована в том случае, если мышца сокращается с умеренной скоростью. Когда мышца укорачивается медленно или не укорачивается совсем, то при этом большое количество энергии теряется в форме тепла. Работа в таком случае мала либо вообще не выполняется, что уменьшает эффективность мышечного сокращения.

С другой стороны, если сокращение мышцы слишком быстрое, большое количество энергии используются на преодоление вязкого трения внутри самой мышцы. Это также уменьшает эффективность сокращения. Обычно максимальная эффективность проявляет тогда, когда скорость сокращения составляет около 30% максимальной.