Сенсорные системы в управлении движениями

 

К сенсорным системам, обслуживающим двигательную функцию и воспринимающим внешнюю информацию, относятся прежде всего зрительный и слуховой анализаторы.

Роль зрительного анализатора в управлении движениями заключается в определении и оценке пространственных параметров движения. При его помощи оценивается расстояние до предметов и их взаимное расположение.

Многие специалисты отмечают значимость как центрального (бинокулярного), так и периферического (монокулярного) зрения. Однако в движениях с точностной задачей периферическое зрение обслуживает лишь начальную стадию движения (инициацию). При непосредственном контакте с целью монокулярного зрения для качественного решения такой двигательной задачи недостаточно (R. Conti, D. Beaubaton, 1976; J. Paillard, 1980; C. Bard, L. Hay, M. Fleury, 1985; J. Paillard, B.K. Amblard, 1985; К. Abahnini, L. Proteau, J.J. Temprado, 1997 и др.). И хотя имеются данные о том, что вне зрительного угла 40° периферическая зрительная информация не имеет значения (L.G. Carlton, 1981; J.J. Temprado, S. Vieilledent, L. Proteau, 1996), в целом это определяет стратегию выполнения таких движений – взгляд направлен на цель (что приводит к её проецированию на центральную ямку глазного яблока (Е.К. Жуков, 1959; В.В. Васильева, 1984; О.-Й. Грюссер, У. Грюссер-Корнельс, 1996)), а начало движения контролируется периферическим зрением.

Зрительная обратная связь обеспечивает наивысшую точность движений при наличии достаточного времени на её осуществление. Пространственные характеристики движения тела и его частей сопоставляются с детерминированными в двигательной задаче.

По данным многих исследователей, роль зрения снижается в кратких фазах движений (B. Sidaway, B. Schoenfelder-Zohdi, B. Moore, 1990; B. Sidaway, D. Yook, D. Russell, 1999 и др.), что связано с длительностью химических процессов при восприятии света, однако остаётся достаточно высокой. Несмотря на то, что, по общепринятому мнению, на осуществление коррекции движения на основе зрительной обратной связи необходимо не менее 200 мс (например, N. Hogan, 1985), без участия зрения точность заметно снижается даже в более быстрых движениях (D. Elliott, J. Madalena, 1987; D. Elliott, R. Calvert, M. Jaeger, R. Jones, 1990). Это делает обоснованной гипотезу о постоянном интенсивном сопоставлении зрительной информации с проприоцептивной на основе двигательного опыта при инициации движения. Особенно важна информация о расположении цели, так как движения, заключающиеся в изменении положения частей тела относительно друг друга, могут удовлетворительно осуществляться за счёт пространственной схемы тела и проприорецепторики (Н.А. Бернштейн, 1966).

В анализе временных параметров движения важнейшая роль принадлежит слуховому анализатору (Н.А. Фомин, Ю.Н. Вавилов, 1991). Имеющиеся данные о слабом влиянии слуховой информации, например на процесс формирования навыка (L. Karlin, R.G. Mortimer, 1963), объясняются в большинстве случаев различной в ней потребностью в зависимости от структуры движения.

Оценка длительности отдельных фаз движений базируется на различении микроинтервалов времени между поступающими к рецепторам слухового анализатора раздражениями. Такое различение становится возможным при восприятии информации обычным путём, а также вследствие передачи сотрясений тела костям черепа и через них улитке. Так, например, становится доступной анализу длительность фазы опоры в беге (Н.А. Фомин, Ю.Н. Вавилов, 1991).

С функцией слухового анализатора связана возможность восприятия частоты и ритма движений.

Следует отметить, что слуховой анализатор также частично дублирует функцию зрительного по определению положения предметов и расстояния до них (E.E. Perris, R.K. Clifton, 1988; R.K. Clifton, E. Perris, A. Bullinger, 1991).

Восприятие позы и движения частей тела обусловлено проприоцепцией (кинестетической чувствительностью). Проприоцепция основана на одновременной деятельности различных типов сенсорных датчиков: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретён, сухожильных органов, информация от которых частично дублирует друг друга (М. Циммерман, 1996).

A. Goldscheider ещё в 1889 г. показал, что движение ведёт к смещению частей тела, которое мы можем воспринимать и измерять с помощью органов чувств (рецепторы суставов), находящихся вне мышц.

Позже исследования J.A. Boyd, T.D.M. Roberts (1953), K. Browne, J. Lee, P.A. Ring (1954), S. Skoglund (1956), K.A. Provins (1958), P.A. Merton (1964), S. Gelfan, S. Carter (1967), J.A. Boyd (1985) показали, что сухожильные рецепторы не измеряют углы, но в суставах есть сенсорные окончания, подходящие для этой цели.

Мышечные веретена и сухожильные органы реагируют на растяжение мышцы. Однако их различное расположение (первые лежатпараллельноэкстрафузальным волокнам, а вторые соединены с нимипоследовательно) обуславливает различия в характере их активации, особенно во время сокра­щения мышцы. Сухожильные органы регистрируют напряжение мышцы, а мышечные веретёна – её длину (Р. Шмидт, М. Визандангер, 1996). Процесс перекодировки информации в проприорецепторах значительно упрощён и поэтому выигрывает по времени по сравнению с таким процессом в зрительном анализаторе. Это позволяет говорить о том, что последние коррекции в заключительных фазах быстрых движений осуществляются на основе именно проприоцептивной обратной связи.

Проприорецепторика играет главенствующую роль при построении движений уровней А и В (по Н.А. Бернштейну, 1947), на более высоких уровнях, постепенно уступая её дистантным рецепторным системам (в первую очередь зрительной).

На более высоких уровнях проприоцептивная и зрительная информация соотносятся, сравниваются друг с другом, положение тела и его частей сопоставляется с ориентирами внешнего пространства, чем достигается объективность возникающей в результате такого афферентного синтеза картины.