Внутриклеточная локализация синтеза и накопления ВМ

Внутриклеточная локализация синтеза и накопления ВМ

Вторичные метаболиты, как правило, на­капливаются в «метаболически неактивных» компартментах клетки – вакуо­лях и периплазматическом пространстве (клеточной стенке), но синтез их про­ходит обычно в других компартментах – чаще всего в цитозоле, ЭР и хлоропластах. Таким образом, в клетке синтез и накопление вторичных метаболитов пространственно разобщены. После синтеза должен происходить их транспорт по секреторному пути.

Места синтеза и накопления вторичных метаболитов различны для разных классов соединений. Алкалоиды накапливаются, как правило, в вакуолях, а в периплазматическое пространство практически не поступают. Возможно, это является следствием «бережного отношения» растения к азотсодержащим соединениям. Транспорт алкалоидов в вакуоли проходит с участием специфич­ных переносчиков (видимо, ABC-транспортеров). Во всяком случае в изолиро­ванные вакуоли эффективно поступают только «собственные» алкалоиды, т.е. характерные для данного растения. В вакуолях алкалоиды обычно находятся в виде солей. Синтез алкалоидов проходит преимущественно в пластидах (на­пример, хинолизидновых) либо в цитозоле (чаще всего ЭР).

Изопреноидные вторичные метаболиты,в отличие от алкалоидов, обычно после синтеза выводятся из клетки. Помимо клеточной стенки, они могут иногда накапливаться в вакуолях. Синтез изопреноидов может проходить в двух компартментах – в пластидах или в цитозоле. При этом существуют два независи­мых пути синтеза изопреноидов: мевалонатный – в цитоплазме, альтернатив­ный – в пластидах. «Пластидный» синтез изопреноидов часто осуществляется в лейкопластах – специализированных «изопреноидных» пластидах. Для них характерны тесные кон­такты с ЭР («ретикулярный футляр»), что косвенно указывает на взаимодей­ствие пластид и ЭР при синтезе изопреноидов.

Фенольные соединения накапливаются как в вакуолях, так и в периплазматическом пространстве. При этом в вакуолях обычно содержатся гликозилированные фенольные соединения, тогда как в периплазматическом простран­стве – метаксилированные соединения или агликоны. Синтез фенольных со­единений происходит в хлоропластах и цитозоле. Показано существование двух независимых путей синтеза ароматических соединений (шикиматные пути) – в цитозоле и в пластидах.

Многие соединения других классов вторичных метаболитов также накапли­ваются в вакуолях. Подобную локализацию имеют, например, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты, беталаины.