ЭПИДЕРМАЭпидерма окружает органы растения одним или несколькими слоями клеток. Для обозначения особых функций этой ткани у корней ее называют ризодермой или эпиблемой. В состав эпидермы входят основные эпидермальные клетки, замы-кающие клетки устьиц, рядом с которыми у некоторых растений расположены побочные, или околоустьичные, клетки. Большую часть этой ткани составляют основные эпидермаль-ные клетки. Они выполняют главным образом защитные функ-ции. Эти клетки в виде пластинок или плиток покрывают отно-сительно ровным слоем поверхность органов. Наружная стенка клеток основной эпидермы, как правило, имеет наибольшую толщину. Ее целлюлозная оболочка снаружи покрыта тонкой прослойкой пектиновых веществ, удерживающих на поверхнос-ти слой жирового вещества — кутина значительной толщины, покрытого сверху воском. Кутиновый и восковой покровы на-ружных стенок эпидермальных клеток служат для уменьшения потери воды растением. В наружной оболочке эпидермальных клеток имеются тейходы, или эктодесмы, представляющие со-бой узкие участки, в которых оболочка более рыхлая и проница-емая, чем в других местах. Кроме кутина в оболочках клеток эпидермы накапливается лиг-нин, вызывающий их одревеснение. Это характерно для листьев саговников, злаков, осок и иногда для двудольных — дубов, эвка-липтов, лавра, олеандра. У хвощей, папоротников, злаков, осо-ковых, пальм и некоторых двудольных в оболочках клеток эпи-дермы откладывается кремний. У представителей двудольных растений из семейств Мальво-вые, Тутовые, Горечавковые часть эпидермальных клеток ослиз-няется, что также характерно для эпидермы семян, например льна. К специализированным клеткам эпидермы относятся замыка-ющие клетки устьиц (рис. 6.5). Побочные, или околоустьичные, клетки принимают участие в движении замыкающих клеток. Каждое устьице имеет две замыкающие специализированные клетки, которые регулируют ширину устьичного отверстия в эпи-дерме. Под устьичной щелью расположена так называемая дыха-тельная полость. Через устьичные отверстия межклетники органов растения сообщаются с атмосферой. Наибольшее число устьиц обычно расположено на фотосинтезирующих органах — листьях.
Рис. 6.5. Устьица растений: А — двудольного (слива — Prunus); Б — однодольного (рис — Orysa); В — голосе-менного (сосна — Pinus); а, е, д — вид устьиц с поверхности листа (а — мицел-лы целлюлозы расположены радиально в замыкающих клетках); б, г, e — срезы устьиц в плоскости, пересекающей устьичную щель и обе замыкающие клетки; 1 — замыкающая клетка; 2 — побочная клетка; 3 — лигнифицированная часть оболочки; 4 — нелигнифицированная часть оболочки; 5 — углубление в эпидер-ме над устьицем; б — межклетник мезофилла под устьицем; 7 — клетка мезо-филла; 8 — клетка эпидермы.
Рис. 6.6. Волоски кроющие и железистые на эпидерме: А — простые многоклеточные у картофеля (Solanum tuberosum); Б — простые одноклеточные у яблони (Malus domestica); В — ветвистые у коровяка (УегЬа5сит Ihapsus); Г — многоклеточная звездчатая чешуйка у лоха (Elaeagnus angustifolia);
Замыкающие клетки устьиц имеют неравномерное утолщение оболочки. Чаще всего к устьичной щели обращена утолщенная оболочка. В состоянии тургора при насыщении замыкающих кле-ток водой устьичная щель открывается и устанавливается актив-ный газообмен между органом растения и атмосферой. При увяда-нии замыкающих клеток устьичная щель закрывается. Это приво-дит к уменьшению транспирации (испарения) и потере воды рас-тением, а также торможению газообмена и процесса фотосинтеза. Трихомы. На поверхности эпидермы образуются разнообразные выросты, называемые трихомами (рис. 6.6). К ним относятся раз-личные выросты эпидермы — волоски железистые (или секретор-ные) и нежелезистые, чешуйки, железки, нектарники. Трихомы могут иметь все органы растений. Принято разделять их на кроющие и железистые. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными, многоклеточ-ными, ветвистыми и звездчатыми. Железистые волоски имеют одноклеточную или многоклеточ-ную головку, состоящую из секреторных клеток и расположен-ную на ножке, состоящей из нежелезистых клеток. Железки пред-ставляют собой многоклеточные секреторные структуры, распо-ложенные на короткой нежелезистой ножке. Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара. Трихомы выполняют разнообразные функции, защищают ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически защищают растения от насекомых, способствуют выведению солей из тка-ней листа (например, у лебеды) и осуществляют химическую за-щиту. На эпидерме многих растений образуются многоклеточные выросты — эмергенцы, в образовании которых принимают учас-тие не только поверхностный слой клеток, но и более глубокие их слои. К эмергенцам относятся жгучие «волоски» крапивы, шипы розы, малины, ежевики, плодов зонтичных, дурмана, каштана.
Рис. 6.7. Кончик корня традесканции (Tmdescantia): А — общий вид корневого чехлика, апекса и зоны всасывания, с корневыми волосками; Б — корневой чехлик и апекс; В — корневые волоски на разные стадиях развития; Г — трихобласт с примордием корневого волоска (трихобласты — клетки, образующие корневые волоски, обозначены точками). Корневые волоски. Данные образования представляют собой особый тип трихом покровной ткани корней — ризодермы (рис. 6.7). Это трубчатые живые выросты клеток ризодермы, поглощающие воду и разнообразные растворенные вещества, содержащиеся в почве. Они образуются в результате разрастания специализиро-ванных клеток ризодермы — трихобластов. Корневые волоски силь-но вакуолизированы, содержат ядро в пристенном слое цитоплазмы и легко проницаемую оболочку. Достигая в длину 1 — 2 мм, они многократно увеличивают поглощающую поверхность корня. Про-должительность их жизни составляет 15 — 20 дней.
|
