Конъюгация. Конъюгация – передача генетического материала из клетки донора в клетку реципиента при непосредственном контакте клеток через цитоплазматический мостик (рисКонъюгация – передача генетического материала из клетки донора в клетку реципиента при непосредственном контакте клеток через цитоплазматический мостик (рис. 9). Это явление впервые было установлено Д.Ледербергом и Э.Татумом в 1946 г. при совместном культивировании двух штаммов кишечной палочки. В конъгации участвуют клетки, действующие в качестве доноров и реципиентов генетического материала. Перенос генетического материала является односторонним. Не все клетки могут быть донорскими. Они должны содержать особый репликон, ответственный за конъюгацию – F-фактор (фактор фертильности, половой фактор). F+ клетки были названы генетическими донорами, т.к. они содержат данный фактор. F - - реципиентные клетки не содержат полового фактора, но могут приобрести его в процессе конъюгации. Как уже упоминалось, F-фактор является конъюгативным репликоном и содержит tra-оперон. Данный оперон обеспечивает процесс конъюгации (происходит образование половых ворсинок – «секс-пилей», формирование конъюгационной трубки и т.д.). Белки половых ворсинок обладают адресной функцией, распознают реципиентную клетку и обеспечивают связь с ее специфическими рецепторами. Если F-фактор находится в автономном состоянии в цитоплазме донора, то в процессе конъюгации происходит его репликация по механизму «катящегося кольца». Линейная копия F-фактора переходит по конъюгационной трубке в клетку-реципиент, и та приобретает свойства генетического донора. F-фактор может находиться и в интегрированном в хромосому клетки-донора состоянии. Такая бактерия получила название Hfr-клетки (англ. high frequency of recombination – высокая частота рекомбинации). При этом у донора образуется кольцевая хромосома, включающая F-фактор. Hfr-клетка способна к конъюгации. При этом также происходит репликация ее генома по механизму «катящегося кольца» со встроенным F-фактором. Tra-оперон F-фактора обеспечивает процесс межклеточного взаимодействия. Репликация нуклеоида начинается у F-фактора и бактериальная хромосома начинает переходить в клетку-реципиент. F-фактор в этом случае передается последним. Учитывая длину и непрочность конъюгационной трубки, полный перенос копии нуклеоида донора происходит весьма редко. F-фактор остается в донорской клетке. В этом случае клетка-реципиент не приобретает свойств генетического донора. Однако она получает гены из нуклеоида бактерии-донора. В случае рекомбинации донорской ДНК с нуклеоидом реципиента образуется гибридный нуклеоид – мерозигота,и реципиент приобретает новые свойства.
|
