Класс ракообразные. Строение, физиология, развитие на примере речного рака

Класс Ракообразные (Crustacea)… К ним относится около 40 тыс… Внешнее строение.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части — протоподита, от которого отходят две ветви: наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит. Голова ракообразных состоит из головной лопасти — акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: прото-

цефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон — слиянием трех челюстных сегментов.у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем — карапаксом. В этом случае тело подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон). Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5—8 до 50)…Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей..У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные — плавательные. У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди. Последняя

пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких

пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной «плавник»… Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной — стерниты. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку — карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

... Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы и особые «жерновки» — конкреции извести.В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой… Органы дыхания. служат кожные жабры. Обычно жабры находятся на грудных конечностях… Кровеносная система незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка.Частично кровь

омывает органы выделения — почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце… Органы выделения — две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек — антеннальные железы, вторая пара — максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться,образуя мочевой пузырь. Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек —у основания второй пары максилл… Нервная системапредставлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум — антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга — тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки … Органы чувств. Глаза- сложные — фасеточные. Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Половая система. Ракообразные — раздельнополые животные.У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов речного рака 1—2 пары брюшных ног выполняют роль копулятивных органов.Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и отверстия парные. Иногда у самок имеются семяприемники, куда поступает сперма самца при спаривании.У самцов некоторых видов имеются железистые участки семяпроводов — семенные пу-

зырьки, которые выделяют клейкое вещество, склеивающее сперму в сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия. У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские —на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1—2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; Развитие. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка — науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Следующая стадия развития — метанауплиус. Личинки несколько раз линяют, и у

них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.