Отдел Хвощевидные (Equisetophyta, Sphenophyta)

Материалы: постоянные микропрепараты: стебель и спорогоний селагинеллы, стебель и спороносный колосок плауна булавовидного, таблицы «Хвощи и плауны», «Полушник озерный (Isoeles lacustris)», «Селагинелла (Selaginella)», «Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)», «Клинолистные (Sphenophylales)», «Каламиты (Calamitales)», гербарные образцы селагинеллы обыкновенного, плауна булавовидного, разных видов хвоща.

 

Плауновидные – самая древняя группа из ныне живущих высших растений, сохранившая комплекс примитивных признаков и насчитывающая около 1200 видов. К числу их наиболее характерных особенностей относится микрофилия, дихотомическое ветвление стеблей и корней, а также наличие стробилов в форме колосков или спороносных зон.

Микрофилия подразумевает относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическую простоту и энационное происхождение, т. е. развитие листа из одной поверхностной клетки стебля. Листья плауновидных состоят из простой цельной листовой пластинки с одной неветвящейся жилкой и более или менее расширенного основания. Современные плауновидные представлены исключительно травянистыми жизненными формами.

Отдел плауновидных объединяет два класса – равноспоровые плауновые и разноспоровые полушниковые

Класс Полушниковые, Шильниковые (Isoetopsida). Данный класс объединяет 4 порядка разноспоровых растений, из которых рассматривается один порядок – селагинелловые.

Порядок Полушниковые (Isoetales) включает единственный род Isoetes, представленный примерно 70 видами растений. Почти все полушники – погруженноводные (очень редко наземные) травы с коротким вертикальным утолщенным стеблем и розеткой линейно-шиловидных цилиндрических листьев на верхушке. Основание стебля несет двулопастное утолщение (ризофор), на котором образуются корни.

Стебель и ризофор полушников имеют рудиментарный камбий и способны к незначительному вторичному утолщению – фактически эти растения с их вертикальными неветвящимися стволиками являются современными карликовыми формами гигантских древовидных лепидодендронов, в изобилии населявших нашу планету в палеозойскую эру.

 

 

Рис. 4.1. Полушник озерный (Isoetes lacustris)

Очень крупные мега- и микроспорангии полушников образуются в ямках, лежащих в основании листьев на их верхней поверхности. В мегаспорангиях образуется от 50 до 2500 мегаспор, а число микроспор в микроспорангии может достигать миллиона.

Распространены полушники очень широко, встречаясь почти во всех районах земного шара от тропиков до Арктики. Наиболее типичное место их обитания – озера с чистой и прозрачной водой. Встречаются они и по мелководьям морей. В России можно встретить полушники озерный (I.lacustris, рис. 4.1), щетинистый (I. setacea), азиатский (I. asiatica), морской (I.maritima) и др. Из-за антропогенного загрязнения водоемов все эти виды в настоящее время довольно быстро вымирают.

Порядок Селагинелло­вые (Selaginellales) представ­лен одним семейством (Selaginellaceae) с одним родом (Selaginella), объеди­няющим около 700 видов исключи­тельно травянистых растений. Подавляющее большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропиче­ским лесам, и лишь 8 видов встречаются на тер­ритории России.

Рис.4.2. Селагинелла обыкновенная: А – спорофит: 1 – придаточный корень, 2 – стебель с листьями, 3 – стробил, 4 – молодой спорофит; Б – стробил со спорангиями: 5 – микроспорангий, 6 – мегаспорангий, 7 – микроспора, 8 – мегаспора

 

Класс Плауновые (Lycopodiopsida). Этот класс включает в себя из ныне живущих растений одно семейство – плауновые (Lycopodiaceae) с двумя родами – плаун (Lycopodium) и австралийский монотипный род филлоглоссум (Phylloglossum).

Род плаун насчитывает около 400 видов, приуроченных в основном к влажным тропическим и субтропическим областям, и лишь небольшое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно-холодного климата.

Наиболее распространенные в европейской части России лесные и опушечные виды плаунов: плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), плаун сплюснутый (L. complanatum), плаун годичный (L. annotinum) и плаун северный, или баранец, (L. selago).

Рис. 4.2. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum): 1 – внешний вид; 2 – спорофилл; 3 – поперечный срез стебля с плектостелью; 4 – акгиностела плауна северного (L. selago); эп – эпидерма; п. к – паренхима коры; л. с – листовой след; м.т.к – механическая ткань коры; фл – флоэма; кс – ксилема

 

Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или на концах осей образуют стробилы.

Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса. В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida).

Рис. 4.3. Клинолистовые (Sphenophyllopsida): 1,2 Sphenophyllum cuneifolium (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых

Клинолисты (род Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 4.3.). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 листьев.

Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 4.4.).

Рис.4.4. Calamites: 1–3 – каламиты с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)

 

Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12см). Из ныне живущих хвощевидных к этому отделу относится только один класс – хвощевые (Equisetopsida), представленный одним порядком (Equisetales) с одним семейством (Equisetaceae) и одним родом хвощ (Equisetum), объединяющим 32 вида.

Членистость хвощей обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики. Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья: их листовые пластинки редуцированы до небольших зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в одно пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и защищает нежные меристематические ткани. Для репродуктивных органов хвоща характерно наличие стробилов в виде колосков. Они состоят из оси, на которой мутовками располагаются очень своеобразные спорангиофоры (спорофиллы) в виде ножки и шестиугольного щитка, с нижней стороны которого свешиваются крупные спорангии. Все хвощи – равноспоровые растения (иногда проявляется физиологическая разноспоровость).

Все современные хвощи – травянистые многолетние корневищные рас­тения с однолетними, реже многолет­ними, надземными побегами. Хвощи ши­роко распространены в Евразии, Север­ной и Южной Америке, в Северной Аф­рике. Большинство видов приурочено к областям умеренного климата. Размеры северных хвощей – от 20–40 до 50–80 см. К наиболее распространенным видам ев­ропейской части России относятся хвощ луговой (Equisetum pratense) и хвощ лес­ной (Е. silvaticum), которые приурочены в основном к влажным смешанным и ши­роколиственным лесам или лесным опушкам.

 

Рис. 4.5. Хвощ полевой (Equisetum arvence): а – сороносный побег, б – вегетативный побег, в, г – сорпнгиефоры, д, е – споры с завернутыми и свернутыми элатерами