Класс базидиомицеты (basidiomycetes)

 

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

 

 

Половое спороношение у них — базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях (рис. 153). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и — (рис. 154). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объеди няются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2—4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколэдно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий (рис. 154).

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела — гимений — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок (рис. 155, 156, 157).

Важная роль грибов в пищевом рационе определяется большим содержанием белков, жиров, углеводов и витаминов, ценных солей и ароматических веществ. Шампиньоны и некоторые другие грибы культивируются в промышленных масштабах. Известно около 200 форм съедобных грибов и около 25 ядовитых.

Грибы, поражающие растения, наносят огромные убытки сельскому хозяйству.

Головневые и ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, воздействуют на определенный вид растения-хозяина. Головневые грибы поражают репродуктивные органы злаков, которые разрушаются, при этом растения имеют обгорелый вид. На вегетативных органах растения образуются пятна, вздутия, галлы. Ржавчинные грибы поражают, главным образом, листья и молодые стебли. Они имеют сложный цикл развития, который протекает на одном или нескольких растениях. Например, хлебная (линейная) ржавчина свой полный цикл развития совершает при наличии двух хозяев: растений пшеницы и барбариса. Весной на листьях барбариса появляются желтые пятна, образованные мицелием гриба, на котором развиваются окрашенные в желтый цвет колбообразные вместилища - пикниды. Внутри них образуются разнополые споры.