ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Первичное строение корня

Первичное строение корня типично для всех растущих корней. У однодольных растений все корни имеют только первичное строение, в корнях голосеменных и двудольных растений такая структура сохра­няется до появления камбия.

В первичном корне наружные апексы дифференцируются в клет­ки первичной покровной ткани — эпиблемы и первичной коры. Пер­вичная кора состоит из паренхимных клеток. Клетки внешнего слоя первичной коры имеют сильно утолщенные клеточные оболочки. Этот слой клеток называется экзодермой. Несмотря на увеличение толщи­ны оболочек для клеток этой зоны характерен активный обмен ве­ществ, так как в основном они выполняют защитную функцию, через них идет транспорт воды с растворенными веществами от эпиблемы к проводящему цилиндру.

Средняя, наиболее протяженная часть первичного корня — мезо­дерма — состоит из паренхимных клеток, которые располагаются от­носительно упорядоченно радиальными или концентрическими ряда­ми, реже беспорядочно. Клетки мезодермы в местах контактов с со­седними клетками имеют многочисленные простые поры. Всему слою клеток присущи крупные межклетники. Эти особенности мезодермы обеспечивают транспорт воды с растворенными веществами не только в радиальном, но и в осевом направлении. Отчасти мезодерма выполняет функцию аэренхимы.

Внутренний слой первичной коры называется эндодермой, кото­рая обособляется на ранних этапах роста корня одновременно с нача­лом дифференциации проводящей системы. В оболочках клеток эндо­дермы повышается содержание лигнина, суберина, кутина; у некоторых видов растений возрастает концентрация фенольных соединений.

Клетки эндодермы плотно сомкнуты и характеризуются своеоб­разием оболочек. Радиальные стенки этих клеток, а также поперечные, подвержены химическому изменению. При этом оболочка изменяется не по всей поверхности, а образуется опробковевшая и часто одревес­невшая более или менее узкая полоска, получившая название пояска Каспари.

Функциональная и структурная особенность эндодермы связана с неправильным транспортом.

В эндодерме сохраняются отдельные клетки, в которых не проис­ходят те структурные изменения, которые происходят в остальных. Эти клетки получили название пропускных.

Центральный цилиндр корня, окруженный корой, в основном сло­жен собранными в радиальный пучок проводящими тканями. В пучке число лучей ксилемы (древесины) равно числу чередующихся с ними по кругу лучей флоэмы (луба). Радиальный проводящий пучок окру­жен перициклом, представленным одним, реже двумя-тремя слоями мелких тонкостенных живых клеток.

Клетки перицикла — типичные меристематические клетки, на оп­ределенной стадии онтогенеза возобновляющие способность к деле­нию. Возникновение клеточных делений в отдельных частях перицикла может привести к образованию верхушечного апекса бокового корня.

Вторичное строение корня

Корни многолетних растений выше зоны всасывания претерпева­ют характерные изменения, связанные с возникновением камбия — вторичной образовательной ткани. Появление камбия обусловлено во­зобновлением меристематической активности паренхимных клеток, на­ходящихся под флоэмой.

Делением клеток перицикла над радиусами ксилемы заканчивает­ся формирование камбиального кольца. Возникшие клетки камбия, делясь преимущественно в тангентальном, реже — в радиальном и по­перечном направлениях, формируют к периферии от него луб (вторич­ную флоэму), к центру — древесину (вторичную ксилему). Деление камбиальных клеток в радиальном направлении приводит к разраста­нию камбиального кольца по окружности. Увеличение объема вторич­ных проводящих тканей вызывает разрушение эндодермы, в которой прежде всего разрываются и утрачиваются пропускные клетки. Одно­временно нарушается структура клеток первичной коры.

Деление клеток камбия сопровождается утратой радиальной струк­туры, типичной для первичного корня, и формированием годичной сло­истости.