Способы существования микроорганизмов в составе микробиоценозаВ среде обитания микроорганизмы могут находиться как в свободном (взвешенном в воде), так и в прикрепленном состоянии. При этом значительно отличаются физическое окружение и поведение микробных клеток. В свободном состоянии пребывают, в основном, молодые, активно подвижные микроорганизмы в стадии расселения. Ассоциации микроорганизмов, оформленные структурно, называются консорциумами. В них складываются тесные пространственные связи, выражающиеся в физическом контакте клеток и образовании такой интегрирующей структуры как матрикс. В природных местообитаниях большинство микроорганизмов предпочитают расти в прикрепленном состоянии, так как на границе раздела фаз концентрация веществ обычно выше из-за их адсорбции. § Прикрепление нитчатых форм к твердым поверхностям с образованием косм можно наблюдать в текучих водах. При этом один конец нити с помощью специальных структур закрепляется на твердом субстрате, а другой свободно колышется в текущей воде. § Более сложное образование называется биопленкой. Формирование биопленки начинается с образования монослоя из клеток одного вида, обладающего высокими адгезивными свойствами. Слизистые выделения этих клеток способствуют прикреплению других микроорганизмов. В зависимости от особенностей обитания микроорганизмов (свет, наличие питательных веществ и скорости диффузии) структура биопленки может усложняться. § Могут образоваться слои, представленные различными типами микроорганизмов, микроколонии и смешанные клеточные агрегаты. Такая сложная пленка развивается как трехмерная структура, компоненты которой связаны внутренними порами и сквозными каналами. § Биопленка может разрастаться до макроскопического размера, образуя микробный мат. Иногда слои микроорганизмов имеют различный цвет, и тогда структура мата видна невооруженным глазом. Такие маты часто формируются на поверхности камней или осадков в сверхсоленых и пресноводных озерах, лагунах, горячих источниках и морских прибрежных областях. Состояние клеток в биопленках значительно отличается от состояния свободноживущих клеток. В составе агрегатов микроорганизмы находятся в тесном соседстве и погружены в матрикс. § Матрикс – это продукт жизнедеятельности микробного сообщества, состоящий из поверхностных клеточных структур и экзометаболитов, в основном, полисахаридной природы. Он является средой обитания клеток и выполняет определенные функции в сообществе. Физико-химические условия матрикса отличаются от условий в водных растворах. Матрикс ограничивает поступление из окружающей среды вредных факторов и концентрирует в себе питательные вещества, продукты обмена и сигнальные молекулы. Поступление веществ к клеткам осуществляется не только путем диффузии, но и через каналы и поры в матриксе. В разных частях агрегата, состоящего даже из микроорганизмов одного вида, клетки находятся в различном физиологическом состоянии из-за разницы в притоке питательных веществ. Ограниченность пространства и тесное соседство микробных клеток в составе агрегатов приводит к более быстрому обмену продуктами жизнедеятельности. Матрикс не только пространственно удерживает микробные клетки, но и связывает их между собой. Сохранение формы под действием внешних нагрузок позволяет ему защищать клетки от механических повреждений и «смягчать» колебания физико-химических факторов, обеспечивая стабильное микроокружение. § Матрикс способствует дифференциации клеток внутри популяции и может обеспечивать «коллективные» реакции - «чувство кворума». По достижении определенной плотности клеток в ограниченном пространстве матрикса накапливается сигнальное вещество, действующее на все клетки популяции и приводящее к «коллективному» ответу. В сообществе, содержащем несколько видов микроорганизмов, реакции будут значительно более сложными.
|
