Биотические связи организмов. Параллельные сообщества

Приспособленность разных видов друг к другу сформировалась в процессе их совместной эволюции (конкуренции, выедания, симбиоза и пр.). Вместе с видами сформировались и сообщества притертых друг к другу организмов, вытесняющих все остальные виды. Все источники питания в сформировавшемся сообществе довольно четко и строго распределены, и каждый вид имеет свою долю необходимых ресурсов (экологическую нишу). Сложившееся сообщество намного более устойчиво к изменениям внешней среды, чем отдельные популяции, но и изменяется не по одной популяции, а целыми комплексами связанных друг с другом видов (иногда – практически целиком). Получается, что и виды в природе образуют свои характерные комбинации (сообщества), сменяющие друг друга при существенных изменениях местообитания.

Более того, функциональная структура сообщества (т.е. набор имеющихся в нем экологических ниш и связанных с ними жизненных форм) еще более устойчива к изменениям биотопа, чем его видовой состав. При этом разные виды в разных сообществах могут занимать сходные экологические ниши. Обычно эти виды принадлежат к одной жизненной форме (т.е. имеют сходный образ жизни и приспособления к нему) и часто близкородственны. Например, экологическую нишу прикрепленного фильтратора на каменистых перекатах рек повсеместно занимают разные виды личинок мошек (т.е. виды одного семейства Simuliidae). Поэтому в природе нередко наблюдаются “параллельные” сообщества – с одинаковым набором экологических ниш (и соотвествующих им жизненных форм), и укомплектованные разными, но сходными видами. Чаще всего это виды близкородственные (из одних родов или семейств); иногда – неродственные, но конвергентно сходные (например, пресноводная дрейссена сменяется морской мидией) или не очень сходные (балянус в морях замещает личинок мошек). Иногда говорят (Л.А. Зенкевич про морскую литораль), что виды – это актеры, которых жизнь приглашает играть заранее отведенные роли; и актеров можно сменить, а роли остаются. Каждая роль (экологическая ниша) предусматривает не единственный вид организма, но определенную жизненную форму. Например, подвижный соскребатель водорослей с верха камней (в разных сообществах на каменистых перекатах эту роль играют разные личинки поденок из семейств Baetidae и Heptageniidae).

Дальше идут тонкости, во многом до сих пор не изученные. Разумеется, каждый фактор среды действует и на состав, и на структуру сообщества, но по-разному (в целом – на состав сильнее, на функциональную структуру – намного слабее). Установлено, что в наибольшей степени структуру сообществ бентоса определяет тип донного субстрата (т.е. каждому типу его присущ свой набор экологических ниш, а не только видов). Наоборот, географическое положение сообщества определяет в основном видовой состав сообщества, но не его структуру (поэтому в разных регионах сходные типы биотопов заняты параллельными сообществами). Другие факторы действуют и на набор видов, и на функциональную структуру, но степень и механизм этих воздействий еще предстоит изучить. Похоже, в частности, что размер водотока и уровень загрязненности воды в основном изменяют видовой состав зообентоса, но не набор жизненных форм (т.е. также формируют параллельные сообщества).

Однако, существуют и закономерности, встречные вышеописанным. Так, доступный набор видов на роли в сообществе может влиять и на жизненные формы. Более универсальные и конкурентоспособные виды “раздвигают” свои ниши, вытесняя соседей и уменьшая набор жизненных форм сообщества (как Gammarus в сообществах каменистых перекатов Крыма); незанятость каких-то ниш в силу отсутствия соответствующих видов может приводить к перехвату их видами других жизненных форм. Поэтому целиком “параллельных” сообществ не бывает.