А.С.Северцов. Необратимость эволюции

Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в осно­ве его лежат микроэволюционные закономерности. …Для ана­лиза направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И.И.Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в «Происхождении видов...», что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, по­томки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потом­ков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л.Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): «Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошло­го он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены». Необрати­мость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Аbе1, 1911).

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И.И.Шмальгаузену (1969), можно понимать лишь обратное движение — поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшаяихэволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П.П.Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое. Отвечая на этот вопрос, М.А.Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, «неустранимость прошлого» и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).

***

К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч.Дарвином и затем Л.Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т.е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра. Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой, не представляется актуальным.

В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации—система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза—направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.

Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом.

Северцов А.С. Необратимость эволюции // Направленность эволюции. – М., 1990. – С.69-91.