Стационарное состояние. Теорема Пригожина. Термодинамическое равновесие. Устойчивое и неустойчивое стационарное состояние. Принцип Ле-Шателье

Состояние системы, при котором ее параметры не изменяются в течение длительного времени, но происходит обмен веществом и энергией с окружающей средой, называют стационарным. В стаци­онарном состоянии открытой системы концентрация промежуточ­ных продуктов не изменяется со временем, что достигается опреде­ленным соотношением различных физико-химических процессов, ответственных за распад и образование промежуточных соедине­ний.

Живой организм в каждый момент времени не отвечает приве­денному определению стационарного состояния. Однако, если рас­смотреть средние значения его параметров за сравнительно боль­шой промежуток времени, можно отметить их постоянство и утвер­ждать, что стационарное состояние характерно для организма. Так, с большим постоянством поддерживается температура определен­ных органов и тканей у теплокровных животных, сохраняется неиз­менный солевой состав и водородный показатель (рН) различных биологических жидкостей, не изменяются в ходе нормальной жиз­недеятельности величины биопотенциалов покоя, осмотического давления.

В открытых системах суммарное изменение энтропии в стацио­нарном состоянии равно нулю.

Стационарное состояние биологической системы поддерживается, когда увеличение энтропии системы за счет происходящих в ней необратимых процессов компенсируется оттоком энтропии при взаимодействии с окружающей средой.

Особенности стационарного состояния и термодинамического равновесия:

 

Термодинамическое равновесие	Стационарное состояние
Отсутствие обмена с окружающей сре­дой веществом и энергией	Непрерывный обмен с окружающей сре­дой веществом и энергией
Энтропия системы постоянна и соответ­ствует максимально возможному в дан­ных условиях значению	Энтропия системы постоянна, но не рав­на максимально возможному в данных условиях значению.
Полное отсутствие в системе каких-либо градиентов	Наличие постоянных по величине гради­ентов
Не требуется затраты свободной энергии	Необходимы постоянные затраты энер­гии
Система нереакционноспособна и не со­вершает работу против внешних сил	В системе совершаются необратимые ре­акции, ее работоспособность постоянна и не равна нулю

Сходство термодинамического равновесия и стационарного со­стояния системы заключается в том, что стационарное состояние, так же как и термодинамическое равновесие, сохраняет все основ­ные параметры неизменными. Энтропия системы, находящейся в стационарном состоянии, имеет некоторую постоянную величину, не равную максимальной. Поэтому наиболее характерными свойст­вами стационарного состояния являются стремление системы к ми­нимуму ежесекундного прироста энтропии и определенная внут­ренняя стабильность и упорядоченность.

В организме поддерживается гомеостаз в течение времени, про­текающего от рождения до смерти. Уровни стационарных состояний в течение онтогенеза постоянно изменяются. У детей уровень Са²⁺ в костях с их ростом увеличивается, изменяется количество зубов, волос и т.д. Это примеры перехода на новые стационарные уровни, примеры необратимых изменений.

Живой организм может изменить уровень стационарного состоя­ния в результате воздействия окружающей среды и при патологиче­ских процессах.

Одной из важнейших характеристик биологических систем явля­ется устойчивость стационарных состояний. Устойчивое стационар­ное состояние характеризуется тем, что при отклонении системы от стационарного уровня в ней возникают силы, стремящиеся вернуть ее в первоначальное положение.

Внешние воздействия вызывают в неустойчивой стационарной системе нарастающие изменения, в результате которых система пе­реходит или в устойчивое стационарное состояние (при дополни­тельной затрате энергии), или в состояние термодинамического равновесия.

Диаграмма устойчивого (а) и неустойчивого (b) стационарных состояний в открытой системе

Если построить график зависимости Т∙dS/dt от h (где Т - темпе­ратура, dS/dt - скорость производства энтропии, h - какой-либо по­казатель стационарного уровня системы), то для устойчивого ста­ционарного состояния график будет представлен в виде параболы, ветви которой направлены вверх. При неустойчивом стационарном состоянии ветви параболы направлены вниз. Точка А является наи­более устойчивой. Если же поместить шарик во внутрь параболы, то его положение наиболее устойчиво. Таким образом, устойчивое стационарное состояние характеризуется тем, что система не может самопроизвольно выйти из него за счет внутренних изменений (ша­рик из точки А не может скатиться в точку В самопроизвольно, для этого нужно совершить работу). Точка Ai - наиболее неустойчивое состояние системы, так как под влиянием любого внешнего толчка шарик, помещенный в эту точку, быстро удаляется от нее.

Любое отклонение от уровня стационарности вызовет в системе увеличение скорости продуцирования энтропии. Для точки А скорость производства энтропии будет меньше, чем для точки В.

Система, которая функционирует в одном из двух устойчивых стационарных состояний, характеризуется триггерными свойства­ми, обеспечивающими направленные и скачкообразные переключе­ния из одного стационарного состояния в другое. Например, при раздражении нервного волокна состояние возбуждения, возникаю­щее по принципу "все или ничего", наступает скачкообразно после достижения порога возбуждения. Триггерные свойства биологиче­ских систем определяют и процесс клеточной дифференциации, когда при делении возникают дочерние клетки, качественно отлич­ные от клеток-предшественников.