Формы хламидий

Все представители порядка Chlamydiales характеризуются двухфазным циклом развития, состоящим из чередования функционально и морфологически различных форм – элементарных (ЭТ) и ретикулярных телец (РТ).

Хламидии существуют как внутриклеточно, так и внеклеточно — в двух формах, различающихся по своим свойствам: в форме элементарного и ретикулярного (или инициального) телец. Элементарные тельца прекрасно адаптированы к условиям существования вне клетки. Ретикулярные тельца не менее удачно адаптированы к условиям существования, соответственно, внутри клетки.

 

1. Элементарное тельце (ЭТ). Это внеклеточная, споровая (находящаяся в «спящем» состоянии) форма хламидии. Элементарное тельце имеет вид сферы, диаметром 0,15—0,2 мкм. Эта форма хламидии служит носителем ее видовых признаков. Элементарное тельце имеет прочную клеточную стенку благодаря обширным дисульфидным связям, поэтому элементарные тельца метаболически малоактивны и почти не чувствительны к антибиотикам.

 

Эта форма хламидии отлично приспособлена к внеклеточному существованию и выживанию. Элементарные тельца хламидий высокоинфекционны и, считается, являются единственными возбудителями хламидиозов. Благодаря своим высокоинфекционным свойствам, элементарные тельца способны проникать в чувствительную клетку, где впоследствии происходит уникальный цикл развития хламидий.

 

Первыми, кто предположил, что элементарные тельца и есть возбудители болезни, были известнейшие ученые Провачек и Гальберштедтер. Правильность их предположения подтверждена уже во многих исследованиях. В честь них ассоциации элементарных телец внутри клетки иногда называют тельцами (включениями) Гальбершедтера-Провачека.

 

При окраске по Гимза-Романовскому элементарные тельца представляют собой обычно красные зернышки, на границе видимости как в цитоплазме, так и внеклеточно.

 

2. Ретикулярное (или инициальное) тельце (РТ). Это крупная, внутриклеточная, вегетативная (активная) форма существования хламидии как паразита. Ретикулярное тельце, в отличие от элементарного, уже имеет сложную структуру типичных грамотрицательных бактерий и величину где-то около 1 мкм. Они представляют собой образования величиной с кокка, светло-голубые, продолговатой или округлой формы. Ретикулярные тельца обладают высокой метаболической активностью, синтезируют нуклеиновые кислоты и белки. Поэтому ретикулярное тельце обладает способностью к репродукции и обеспечивает размножение микроорганизма. Но это очень неустойчивая вне клетки хозяина форма хламидии: ретикулярные тельца - высоко лабильные формы, неспособные выжить вне инфицированной клетки. Ретикулярные тельца не имеют постоянного размера и структуры, они «архитектурно дефектны», не обладают инфекционными свойствами, не устойчивы к хранению и чувствительны к антибиотикам, разрушаются ультразвуком.

 

Ретикулярные тельца, как и элементарные, встречаются как в клетках, так и в свободном виде в межклеточных пространствах, хотя и намного реже - они, как уже говорилось, плохо приспособлены к жизни вне клетки-хозяина. Обе формы — элементарное и ретикулярное тельца имеют трехслойную оболочку.

 

Инфекционные элементарные тельца, попадая в цитоплазму клетки, реорганизуются в метаболически активные неинфекционные внутриклеточные формы — ретикулярные тельца, которые образуются примерно через 6 — 8 часов после инфицирования клетки хозяина и начинают делиться. Эти формы, представляющие собой микроколонии, называют хламидийными включениями. После этого ретикулярные тельца делением трансформируются в элементарные тельца, которые выходят из инфицированной клетки. Этим заканчивается жизненный цикл хламидий. Высвобождаются элементарные тельца уже через 48—72 часов после инфицирования клетки и, присоединяясь к своим «собратьям», находящихся внеклеточно, снова проникают в новые клетки хозяина. И цикл развития хламидий повторяется заново.

Каждый цикл размножения хламидий длится в среднем от 48 до 72 часов. Однако, под влиянием ряда факторов, таких как, дефицит питательных веществ, низкий уровень гамма-интерферона, воздействие теплового шока на инфицированные клетки, неадекватная терапия, он может задерживаться в репродуктивной фазе на неопределенный период — от дней до месяцев.

 

 

Многие исследователи относят к выдающимся особенностям хламидий их уникальный цикл развития. Но не меньший интерес представляет и другая особенность этих микроорганизмов — способность образовывать персистирующую («спящую») форму, то есть долговременную ассоциацию с клеткой-хозяином, не подверженную действиям антибиотиков, при котором сама хламидия находится в жизнеспособном состоянии, однако защитные механизмы всего организма в целом не позволяют инфекции перейти в стадию активного роста и размножения, образовывать типичные для нее формы.